происхождение и филогения рыб
Филогенетическое развитие рыб
Система должна служить выражением естественных связей различных групп животных, явившихся результатом эволюционного процесса. Система должна отображать филогенез, историю развития животного мира. Мы уже видели, что знания наши об этом развитии получаются тремя методами: сравнительноанатомическим, эмбриологическим и палеонтологическим. Ни один из этих методов сам по себе не является универсальным в познании филогенетического развития. Однако на основе всех трех методов мы все ближе и ближе приходим к правильному представлению о ходе филогенетического процесса. Вспомогательным и очень полезным может быть экологический анализ форм, выясняющий, в какой обстановке они могли возникнуть, какие условия существования привели к развитию того или иного комплекса признаков.
Относительность каждого метода в отдельности ясна из того, что онтогенетическое развитие, например, вовсе не является полным и неизменным повторением филогенетического процесса, а обнаруживает массу различного рода уклонений от последнего. Палеонтологические свидетельства также неполны, а очень часто и крайне недостаточны вообще, так как необходимы особо благоприятные условия для того, чтобы животные сохранились в ископаемом состоянии. В особенности же палеонтология не дает нам исчерпывающих ответов потому, что как раз наиболее интересные для построения филогенеза, наиболее древние примитивные формы сохраняются хуже всего и менее всего нам известны. Во всяком случае, несмотря на трудности, мы на основе всех четырех указанных методов имеем более или менее ясное представление о филогенетическом развитии класса рыб, что и выражается в приведенной выше системе рыб. Система эта в будущем подвергнется, конечно, дальнейшей перестройке, когда мы получим новые данные о строении различных групп рыб, об их развитии и об ископаемых видах.
Выше было сказано о происхождении Protocraniata. Protocraniata дали начало примитивным формам с энтодермальными жабрами (Entobranchiata), от которых произошли современные Cyelostomata и вымершие Ostracodermi, и примитивным формам с эктодермальными жабрами (Ectobranchiata). От последних в дальнейшем произошли рыбы. Ho каковы были первичные рыбы, как и почему они возникли? Для ответа па эти вопросы нам недостает палеонтологических данных.
Происхождение рыб
Начиная знакомство с аквариумными рыбами, следует познакомиться с происхождением рыб и эволюцией рыб.
Примерно 500 млн лет, прошедших после кембрийского периода, с которого, как полагают, до нас стали доходить окаменевшие остатки древних ископаемых организмов,- срок вполне достаточный, 
чтобы ничего не осталось от предков рыб, у которых не было ни костей, ни других твёрдых образований.
Если когда-нибудь и были следы существования предков рыб, то под влиянием геологических катаклизмов они очень просто могли быть разрушены, размыты, растворены. Остаются лишь редкие, 
приблизительные отпечатки на окаменевших породах и гипотезы учёных, основанные на догадках, вероятностных реконструкциях, на представлениях об эволюционном развитии всех живых существ Земли.
Происхождение рыб
Они были малоподвижны, вели придонный образ жизни, отличались существенным разнообразием, отдельные из них достигали длины до метра и более. Они просуществовали около 100 миллионов лет, но к концу девона вымерли, оставив о себе память только в виде восходящих от них по прямой линии покрытых наружным панцирем примитивных рыбообразных. Только способность их личинок глубоко прятаться в грунт, а взрослых особей вести паразитический образ жизни сберегли этих древнейших существ до наших дней.
мелководных девонских морях, появление знакомых нам парных плавников, костных позвонков, жаберных крышек и других свойственных настоящим рыбам органов. На протяжении около 60 млн лет панцирные рыбы господствовали среди обитателей водного царства, но не смогли адаптироваться к новым условиям и окончательно вымерли в начале каменноугольного периода (примерно 350 млн лет назад).
Эти рыбы уже имели окостеневающие хрящи в челюстях и позвоночнике. Плавники поддерживались мощными костяными лучами, многие имели на теле острые шипы для защиты от врагов. Представители челюстножаберных встречаются в геологических отложениях, имеющих возвраст до 170 млн лет, и окончательно исчезают в нижнепермских отложениях.
Происхождение этих рыб было описано в середине 9-го века, а способ их дыхания до сегодняшнего времени вызывает огромный интерес, так как наряду с жабрами у них имеются органы воздушного дыхания, которые функционально соответствуют лёгким наземных позвоночных.
Ученыё выделяют особую группу древних лучепёрых рыб (Palaconisi), появившихся в середине девонского и сохранившихся до середины мелового периода (около 250 млн лет). Наибольший их расцвет относится к триас-юркскому и меловому периодам, но затем они исчезли, при этом положив начало развитию целого ряда высокоорганизованных 
лопастепёрых рыб.
С одной стороны, это группа хрящевых ганоидов (Chonodrostei), процветавших в меловом периоде, но дошедших до наших дней лишь в виде пресноводных и проходных осетровых, населяющих воды северного полушария, и веслоносов из рек Миссисипи и Янцзы, а также многопёров (Polipteri), получивших некоторое развитие в третичный период и к настоящему времени сохранившихся в небольшом числе в реках и озёрах Африки.
Перед тем, как костные ганоиды угасли, от них на ведущие позиции стали выходить настоящие костистые рыбы (Teleostei), первые представители которых появились в нижнем триасе (около 210 млн лет назад). Их развитие началось в меловом периоде, когда эти рыбы заселили практически все воды планеты, а в третичном периоде появились прямые потомки подавляющего большинства тех видов рыб, которые сегодня известны человеку. В основном это мелкие и средние рыбы, но среди них есть и свои гиганты, которые достигают в длину 5 м. и весят до 300 кг (рыба-меч), а также имеются свои лилипуты, не превышающие 10-11 мм. длины (филипинские бычки).
К началу нашей эры костистые рыбы по разнообразию далеко обогнали всех других рыб и наземных позвоночных. Толчком к этому благоприятствовало куда более совершенное, чем у их предшественников, строение тела: скелет и чешуя костистых рыб оказались идеально приспособленными к быстрому и маневренному передвижению в жидкой среде, челюстной аппарат и скелет плавников избавились от архаических нагромождений, череп получил прогрессивное окостенение, местоположение и форма плавников и хвоста создали оптимальные условия для прямолинейного движения и резких поворотов.
Среди костистых рыб важную роль сыграли наиболее близкие к костным ганоидам сельдеобразные рыбы (Clupeimorpha), которые прямо или косвенно выступают в качестве исходной группы для всех 
остальных. Первоначально они появились в нижнемеловом периоде (около 137 млн лет назад) и, пройдя длительный путь эволюционного развития, дожили до настоящего времени, образуя множество разнообразных форм и видов сельдеобразных (Cluhtiformes) и производных от них лососеобразных (Salmoniformes) и некоторых других современных групп рыб, основная масса которых развивалась в палеоцене (67-25 млн лет назад).
От древних сельдеобразных рыб в начале мелового периода отпочковалась группа карпообразных (Cyprinimorpha). Первоначально они появились в пресных тропических водах, откуда и расселились по всем континентам и вышли в море. В настоящие время насчитывается более 5 тыс. видов карпообразных (харациновые, электрические угри, карповидные, сомообразные и другие). От древних сельдеобразных, обитавших в морских водах, ведут свое начало угреобразные (Angnilliformes) и другие рыбы.
Последняя вспышка интенсивного видообразования и расселения рыб произошла в миоцене (25-7 млн лет назад) и в среднем плиоцене (6-4 млн лет назад), когда уже окончательно сформировалось современная ихтиофауна Земли. Образовались характерные для разных климатических зон морские и пресноводные ихтиологические комплексы, одним из которых был пресноводный бореальный равнинный комлекс, охватывающий обширные области северного полушария Земли.
В дальнейшим, в течение верхнего плиоцена и в плейстоцене, сложившаяся миллионолетняя гармония приспособительных отношений была нарушена чередованием периодов похолодания, сопровождающихся оледенением значительных территорий, и следующих за ними потеплений, вплоть до установления на этих территориях субтропического климата. В результате этого образовался ряд новых фаун: европейская, дальневосточная, североамериканская и другие.
От кого произошли современные рыбы
Сейчас сложно представить, что наш замечательный дом, планета Земля, не всегда был заселен таким огромным количеством видов живых существ: от микроорганизмов и насекомых до птиц, рыб и млекопитающих. Появление панцирных рыб в этой цепи событий является поворотным и значимым для выхода жизни из глубин мирового океана на сушу.
Эволюция рыб
Возникновение различных растений и животных было постепенным, от простого к сложному, и заняло миллионы и даже миллиарды лет. В истории нашей планеты существовали периоды, когда жизнь развивалась очень бурно. Периоды наиболее активного появления новых видов и форм сменялись апокалиптическими катастрофами с почти полным вымиранием всего живого на планете.
Историческая справка. Чтобы кратко описать дела давно минувших дней, наука разделила гигантские промежутки времени на условные периоды в жизни нашей планеты. Периоды, насчитывающие миллиарды лет, называются эрами и делятся на более дробные отрезки времени.
Основные события, когда случились важнейшие события в эволюции рыб, происходят в эру Палеозоя (2600-570 миллионов лет назад), в периоды: Кембрий, Ордовик, Силур, и, особенно, Девон. Из-за небывалого прогресса в появлении новых разновидностей рыбообразных Девонский период (419-596 миллионов лет назад) получил второе название: «эпоха рыб».
Первые бесчелюстные появились около 500 миллионов лет назад. Вместо челюстей у них имелся присоскообразный рот, что и определило их название. Это были первые существа, которых можно отнести к рыбообразным, хотя по внешнему виду они больше походили на современных угрей и миног.
Прошло примерно 80 миллионов лет и у первобытных рыбообразных развиваются челюсти, на которых появляются зубообразные отростки. Это событие позволило обитателям соленых и пресноводных водоемов начать охоту на окружающую пищу и дало огромное преимущество в дальнейшем эволюционном продвижении. Так возник вид челюстноротые.
Около 416 миллионов лет назад от челюстноротых плакодерм и акантод произошли предки современных костных рыб, еще через 20 миллионов появились древние хрящевые рыбы. И костные и хрящевые рыбы благополучно пережили все катаклизмы, происходившие на нашей планете, часть их них вышла на сушу и дала начало многочисленным видам позвоночных.
Древние костные и хрящевые
Самой древней изученной костной рыбой, является цилинюй рострарта, обнаруженная учеными в Китае в 2013 году. Её длина составляла около 33 см. Принадлежала к панцирным рыбам, у которых голова и тело было покрыто защитным панцирем из костных пластин. Обитала древняя рыба в основном в пресной воде.
Научный факт: то обстоятельство, что рыба цилинуй появилась раньше, чем девонская «эпоха рыб» (419-359 миллионов лет назад), периоду силур (443-419 миллионов лет назад) произвело революционный эффект в теории эволюции рыб. До открытия китайских ученых считалось, что пальма первенства в происхождении принадлежит хрящевым рыбам.
Развитие челюстей и, как следствие, зубов привело к появлению в середине девонского периода (около 400 лет назад) таких матерых хищников как древние хрящевые акулы, принадлежавших к семейству кладоселяховых. Остатки этих доисторических акулоподобных рыб обнаружены в морях Северной Америки. Длина вытянутого веретенообразного тела составляла 1,8 метра, хвост был глубоко раздвоен. Чешуя на коже практически полностью отсутствовала.
Доказано: на самом деле древние акулы являлись фактически костными рыбами и только со временем произошло полное замещение костной ткани на хрящевую для облегчения массы тела рыбы. Гены, отвечающие за развитие костной ткани, есть и у современных акул.
К современным хрящевым рыбам относят все виды акул, скатов и химер. Все остальные рыбы принадлежат к костным.
Первые панцирные
И костные и хрящевые рыбы имеют общих прародителей, плакодерм, которые сильно отличались своим строением и внешним видом от современных обитателей водоемов. Хотя они относятся к челюстноротым, у большинства представителей этого вида вместо зубов по краям челюстей располагались костные образования в виде пластин, которые не замещались так, как это регулярно происходит у обычных рыб. Ни у одной плакодермы нет было анального плавника, а грудной и брюшной уже присутствовали. У хвоста одна лопасть была больше другой.
Свое название «панцирные» эти челюстноротые получили из-за особенностей своего внешнего вида. Голова и туловище их было покрыто костным панцирем. Выглядели они из-за такой «брони» довольно внушительно и обитали, в основном, у дна пресноводных водоемов.
Уточнение: внешний слой покрытия плакодермы не является панцирем по своей сути. Жесткие пластины, укрывающие поверхность тела, были покрыты не роговой тканью, а кожей. Откуда и возникло определение «плакодерма»: по-гречески πλᾰκός означает «плита», δέρμα– «кожа».
Период девона не зря называют «эпохой рыб». Пик эволюционного развития в это время приходится на распространение плакодерм. Они достигли максимального разнообразия видов от совсем некрупных экземпляров до гигантских монстров, достигающих 10 метров в длину. Такому бурному процессу способствовало появление зачаточных зубов на первобытных челюстях, поэтому неудивительно, что подавляющее большинство плакодерм было хищниками.
Наиболее крупный среди древних челюстноротых, дуклеостей, являлся главным хищником той поры и достигал в длину от 8 до 10 метров. Его метровая пасть, вооруженная зубными отростками, не оставляла шансов более мелким сородичам.
Плакодермы, первые и самые многочисленные представители древних челюстноротых, имеют прямое отношение к происхождению не только всех современных морских и речных обитателей, но и всех сухопутных позвоночных, включая высших млекопитающих. Несмотря на полное вымирание плакодерм в конце девонского периода, отделившиеся от них ветви костных и хрящевых, не только дожили до наших дней, но и завоевали всю водную среду на планете Земля.
Интересный факт: к поздним плакодермам относится живородящая матерпискис. Это самое древнее обнаруженное существо, которое вынашивало потомство в своей утробе, чтобы максимально его защитить от всевозможных напастей первобытного мира. Питание плода осуществлялось через пуповину, как у человека.
Изначально плакодермы жили и размножались только в пресноводных водоемах, откуда к концу девонского периода отправились осваивать морские просторы.
Бесчелюстные
Около 440 миллионов лет назад появляются первые бесчелюстные существа. Это происходило в период силура, предшествующего девону. Они являются первыми рыбообразными, которых изучила современная наука. Бесчелюстные не имели развитого позвоночника, его роль исполняла хорда, зато у них был череп. Роль челюсти исполнял присоскообразный рот. В период своего расцвета численность видов бесчелюстных достигала несколько сотен.
Со временем у некоторых из древних рыбообразных появлялась чешуя, на теле стал нарастать костный панцирь. Конодонты, ископаемые бесчелюстные, относятся к древним хордовым. По внешнему виду они очень напоминают современных угрей, хотя существенно отличаются своим строением.
Остракодерм, появившихся позже, можно назвать бесчелюстными панцирными рыбами, так как у них уже появляется панцирь, но еще отсутствует челюсть. Они не отличались большой подвижностью, довольствуясь органическими остатками, покрывающими дно водоемов. У бесчелюстных имелась непарная ноздря и мешковидные жабры.
Интересный факт: несмотря на то, что архаичные бесчелюстные вымерли 200 миллионов лет назад, в современных водоемах обитают их дальние потомки, относящиеся к классу круглоротых: 76 видов миксин и 39 видов миног. Миксины это черепные беспозвоночные животные, ведущие паразитический образ жизни, поедая останки погибших организмов. Миноги являются хищниками, которые с помощью присоскообразного рта атакуют других рыб и питаются ими.
Челюстноротые
С течением времени у некоторых представителей бесчелюстных видоизменившиеся жаберные дуги привели к образованию челюстей. У первых челюстноротых роль зубов выполняли крупные костяные пластины, образовавшиеся по краю челюсти. У большинства из них уже имелся позвоночник и это помогало им лучше маневрировать в воде.
Появление настоящих челюстей дало мощный толчок в развитии разных ответвлений рыбного мира. Из многообразия челюстноротых выделяются сначала костные, а затем и хрящевые рыбы. Вслед за цилинюй, появляются лучеперые и лопастеперые представители доисторической фауны.
Древние хрящевые рыбы унаследовали от своих панцирных предков челюсти и довели их до совершенства. В отличие от костных рыб, у них не развился плавательный пузырь, и из-за этого они вынуждены постоянно двигаться, чтобы не опуститься на дно. В процессе эволюции, избавившиеся от тяжелого позвоночника и костяного панциря, акулы с успехом охотились на других плакодерм.
Интересный факт: обитательницы больших глубин, современные химеры, которые относятся к хрящевым, в своем необычном облике сочетают черты пластинчатожаберных и костных рыб.
Предки рыб
В начале Палеозойской эры (около 560 миллионов лет назад) происходит резкий скачок в возникновении новых форм живых организмов (Кембрийский период) в соленой и пресной воде. Достоверно неизвестно что именно послужило причиной кембрийского взрыва, но после него жизнь в земных водоемах буквально забурлила. Суша в эти времена была необитаема.
В этот период впервые появляются существа, внешне похожие на современного ланцетника. Тело пикайи отличалось от другой живности, возникшей в это время, тем, что имело примитивную хорду с рудиментарными позвонками, которая со временем развилась в позвоночник. Голова и хвост пикайи имели четкие очертания.
Хайкоуихтис, похожий на пикайю, но имевший глаза, водоплавающий организм тоже претендует на звание предка рыб. Это мелкое животное является переходной формой от беспозвоночных к позвоночным.
На западе Канады учеными обнаружены останки древних существ, принадлежащие периоду ордовика (505-509 лет до нашего времени). Изучив окаменелости Metaspriggina, палеонтологи утверждают, что данное крупное животное может являться прародителем рыб. У найденного экземпляра тело каплевидной формы в зачаточном состоянии присутствует череп и позвоночник, отсутствуют плавники. Относится к бесчелюстным, так как пищу древнее позвоночное засасывало присоскообразным ртом.
Уточнение: за давностью событий их реконструкция опирается только на те данные, которые доступны современной науке. Копилка знаний современных биологов постоянно пополняется. Порой фантастические и невероятные находки, новые способы исследования нашей планеты приводят к выводам, которые переворачивают устоявшуюся модель эволюции жизни на Земле.
Выход рыб на сушу
Около 385 миллионов лет назад, количество живых существ, проживающих в водной среде нашей планеты достигло таких значений, что часть из них стала поглядывать в поисках пищи на не освоенную сушу. На суше к этому времени уже произрастала вкусная растительность и отсутствовали конкуренты. Из-за смыва остатков органики с поверхности земли в воду, содержание кислорода в воде снизилось, и у рыб из-за его нехватки стали развиваться зачаточные легкие.
Кистеперые рыбы, которые могли передвигаться по дну на своих мощных плавниках, стали все чаще кратко наведываться на сушу. Постепенно ходоки удалялись от воды все дальше, изменяясь внешне и внутренне. Плавники превращались в конечности, жабры в легкие. Переходной формой от рыб к амфибиям, наземным животным, является лабиринтодонт, который появляется в конце девонского периода.
Проживающая в мелких пресноводных водоемах, лопастепёрая рыба, тиктаалик, принадлежит к первопроходцам, которые стали выползать на берег на протоконечностях, образовавшихся из плавников. Двоякодышащая рыба, диптерус, дала начало четвероногим животным.
За 300 миллионов лет до нас началось завоевание суши различными рыбообразными существами. Процесс этот шел непрерывно 50 миллионов лет. В результате от кистеперых рыб, отряда рипидистий, образовалось огромное количество древних земноводных. Их размеры варьировались от 30 см до нескольких метров. Рыбная чешуя еще местами покрывала живот, и у многих сохранялись жаберные дуги, но с каждым новым поколением их рыбное прошлое становилось менее явным.
Стегоцефалы были древними амфибиями. Многие из них сохраняли органы, соответствующие рыбам: остатки жаберных крышек и хвостовой плавник. Ихтиостега является переходным звеном от рыб к земноводным. От доисторических стегоцефалов произошли современные лягушки, саламандры и тритоны.
Ученым удалось установить все звенья перехода от рыб к земноводным. Педерпес, живший в раннем Карбоне (354-344 миллионов лет назад), уже является примитивным четвероногим земноводным. Его отличительной особенностью являлось то, что он впервые передвигался на коротких массивных, но настоящих ногах.
Удивительный факт, но у нас есть возможность увидеть живое ископаемое существо, латимерию, которая является нашей современницей. Это единственный представитель лопастеперых рыб, проживший 400 миллионов лет, практически, в первозданном виде. Их можно встретить у берегов Южной Африки на глубине нескольких сотен метров.
Первая рыба
Непросто узнавать истину, скрытую под вековою толщей, поэтому познания об истории нашего удивительного и прекрасного мира базируются только на тех фактах, которые становятся доступны. Каждый день приоткрывается завеса времен, и что-то новое подтверждает научные гипотезы или ставит вопросы, на которые пока нет ответа.
Рыбы—это позвоночные челюстноротые животные, для которых характерно жаберное дыхание, обитающие в пресных и соленых водоемах. Из всех открытых и изученных на сегодняшний момент древнейших существ, более всего под это определение подходит находка китайских ученых в провинции Юньнань.
Обнаруженная в Китае доисторическая рыба, цилинюй рострарта, жила примерно 423 миллиона лет назад. У цилинюй челюсти состояли из костей (нижняя челюстная, верхняя челюстная и межчелюстная), это дало возможность стать более успешной в поисках пропитания и положило начало появлению хищников.
Древние костные рыбы разделились на лучеперых и лопастеперых. У цилинюй ещё присутствуют признаки обоих классов. Пока не произошло новых открытий из жизни доисторической Земли первой рыбой на нашей планете можно считать знаменитую китайскую находку.
Лекция 11. Подтип Позвоночные (Vertebrata), Надкласс Рыбы (Pisces)
Характеристика подтипа Позвоночные
Животные подтипа Позвоночные подразделяются на две группы: первичноводные — анамнии и первичноназемные — амниоты. К анамниям относятся круглоротые, рыбы и земноводные, развитие их зародышей происходит в водной среде, у них отсутствуют зародышевые оболочки. К амниотам, имеющим зародышевые оболочки (амнион, хорион, аллантоис), относятся пресмыкающиеся птицы и млекопитающие. Общее количество ныне живущих позвоночных животных достигает 40 000 видов.
Покровы. Кожа характеризуется многослойным эпидермисом и хорошо развитой дермой (кориумом, или кутисом), в глубине дермы развивается подкожная жировая клетчатка. В эпидермисе развиваются сальные и потовые железы и другие железы. Эпидермис дает начало роговым образованиям — роговым чешуям, перьям, волосам, ногтям, и др. Эпидермис имеет эктодермальное происхождение, дерма — мезодермальное.
Скелет и мышцы. У эмбриона позвоночных скелет представлен хордой, окруженной соединительнотканной оболочкой. Из нее в дальнейшем формируются хрящевые или костные позвонки позвоночника, в передней части образуется скелет головы.
Скелет головы состоит из мозгового отдела и лицевого (висцерального) отделов, к которому относятся жаберные дуги и их производные. Уже у рыб появились челюсти (из жаберных дуг), что позволило захватывать и удерживать крупную добычу.
У взрослых позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. Образуются конечности. Происхождение конечностей связывают с метаплевральными складками, которые дали сначала ряд парных плавников, затем произошло увеличение передних и задних плавников и редукция промежуточных.
Мышечная система у низших позвоночных животных имеет сегментарное строение, у высших сегментарность отсутствует; в связи с появлением челюстей и конечностей формируется подвижный тип соединения костей — с помощью суставов. За движение в суставе отвечают мышцы — антагонисты, сгибатели и разгибатели.
Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Центральная нервная система образована хорошо развитым головным мозгом и спинным мозгом. Головной мозг закладывается в виде трех пузырей — переднего, среднего и заднего, передний и задний в дальнейшем разделяются и образуется пять отделов головного мозга: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. В головном мозге имеются полости — мозговые желудочки, соединенные со спинномозговым каналом. Периферическая нервная система анатомически представлена нервными ганглиями, черепномозговыми и спинномозговыми нервами. У анамний 10 — 11 пар черепномозговых нервов, у амниот — 12 пар. Физиологически периферическая нервная система подразделяется на автономную, регулирующую работу внутренних органов и соматическую, регулирующую сокращение скелетной мускулатуры.
Активный образ жизни привел к хорошему развитию органов зрения, слуха, обоняния. Традиционно хорошо развиты органы вкуса и осязания. У первичноводных позвоночных имеется особый орган чувств — боковая линия.
Пищеварительная система. Происходит дальнейшая дифференциация пищеварительной системы на следующие отделы: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкий и толстый отделы кишечника. Развиты пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа, открывающиеся в передний отдел тонкого кишечника — двенадцатиперстную кишку.
Дыхательная система. Органами водного дыхания являются жабры и кожа, у наземных животных, в связи с дыханием атмосферным воздухом, из глоточных карманов развиваются легкие.
Кровеносная система позвоночных замкнута, у круглоротых, рыб и личинок земноводных один круг кровообращения и в двухкамерное сердце попадает венозная кровь, которая затем по брюшной аорте направляется к жабрам. У взрослых амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих появляются легкие и второй круг кровообращения — легочный. В сердце, в зависимости от уровня организации, имеется разное число камер. У земноводных два предсердия и желудочек, у пресмыкающихся в желудочке появляется неполная перегородка, от желудочка отходят правая и левая дуги аорты. У птиц перегородка полная и сохраняется только правая дуга аорты, у млекопитающих так же полное разделение артериальной и венозной крови полной перегородкой в сердце, но дуга аорты — левая.
Выделительная система представлена парными почками. У рыб и земноводных на личиночной стадии функционируют головные почки, или пронефросы (предпочки). Они представлены большим количеством выделительных канальцев, которые открываются воронками (нефростомами) в полость тела, другие отверстия канальцев открываются в общий выводной проток (рис. 137).
Рис. 137. Схема строения почек позвоночных
1 — спинная аорта; 2 — внешний мальпигиев клубочек; 3 — мальпигиев клубочек в боуменовой капсуле; 4 — воронки канальцев головной и туловищной почек; 5 — задняя кишка; 6 — мюллеров канал; 7 — головная почка; 8 — туловищная почка; 9 — тазовая почка; 10 — проток туловищной почки; 11 — вторичный мочеточник; 12 клоака.
Рядом с нефростомами находятся капиллярные клубочки (мальпигиевы клубочки), из них плазма крови с продуктами метаболизма попадает в полостную жидкость и затем, через нефростомы, в выделительные канальцы. У взрослых рыб и земноводных кзади от пронефросов закладываются туловищные почки — мезонефросы (первичные почки). Внутренне строение мезонефроса отличается тем, что рядом с нефростомом образуется выпячивание (боуменова капсула), в котором оказывается капиллярный клубочек. Такое образование называется мальпигиевым тельцем, а вместе с выделительным канальцем — нефроном. Первичные почки содержат до нескольких сотен нефронов. Некоторые нефроны сохраняют связь с целомом через воронки, некоторые эту связь утрачивают.
У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих формируются вторичные почки — метанефросы, или тазовые почки. Почечные канальцы у них не имеют нефростомов и начинаются мальпигиевым тельцем, т.е. боуменовой капсулой и капиллярным клубочком. В канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция) воды, витаминов, глюкозы, аминокислот, гормонов, солей. В результате уменьшается количество выделяемой мочи, но в ней резко возрастает концентрация продуктов диссимиляции.
Размножение и развитие. Позвоночные, как правило, раздельнополы. Гермафродитизм, как нормальное состояние, присутствует у небольшого числа низших позвоночных.
Филогения. Позвоночные животные появились в палеозойскую эру в силурийском периоде, в девонском периоде вышли на сушу первые земноводные, в каменноугольном периоде появились пресмыкающиеся животные. В мезозойскую эру появляются млекопитающие (звери) и птицы. Ароморфозы. 1. Для позвоночных характерно активное передвижение, в связи с этим у большинства водных сильно развивается хвост; появляются парные конечности — грудные и брюшные плавники. 2. Формируется позвоночник, основа прочного и гибкого внутреннего скелета. 3. У наземных позвоночных парные плавники превратились в передние и задние конечности. Парные конечности отсутствуют только у животных надкласса Бесчелюстные. 4. Активный образ жизни приводит к усложнению головного мозга, пищеварительной, дыхательной и выделительной систем, формированию челюстного аппарата. 5. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие, развитие яйцеклеток и эмбрионов которых происходит внутри яйца или в организме матери в специальных зародышевых оболочках — амнионе, хорионе, аллантоисе. Зародышевые оболочки выполняют функции защиты и обеспечивают обмен веществ эмбриона. 6. Кроме зародышевых оболочек формируются яйцевые оболочки. Они дополнительно обеспечивают развивающийся плод необходимыми органическими и неорганическими веществами, выполняют защитную и дыхательную функции.
Характеристика надкласса Рыбы
Надкласс Рыбы включает более 20 000 видов рыб, из них около 700 видов относятся к классу Хрящевые рыбы, остальные объединяются в класс Костные рыбы. Покровы. Тело, как правило, покрыто чешуей, которая выполняет защитную функцию.
Скелет и мышцы. Скелет хрящевой или костный, состоит из следующих отделов: череп, скелет позвоночника, скелет конечностей и скелет поясов конечностей. В черепе появляются челюсти, жаберный аппарат, появляются парные конечности и пояса конечностей, формируется позвоночник, состоящий из отдельных позвонков. Мышцы туловища сохраняют метамерное строение.
Пищеварительная система. Для хрящевых рыб характерной особенностью является наличие спирального клапана в кишечнике, кишечник открывается в клоаку. У костных рыб клоаки нет (кроме двоякодышащих). Впервые появляется морфологически выраженная поджелудочная железа. У наиболее прогрессивных рыб появляется плавательный пузырь, как вырост кишечника, который помогает регулировать плотность тела и связанную с ней плавучесть.
Дыхательная система. Органы дыхания представлены жабрами, у хрящевых рыб есть межжаберные перегородки, на которых располагаются жаберные лепестки. У костных рыб жаберные лепестки прикреплены к жаберным дугам, появляются жаберные крышки.
Кровеносная система состоит из двухкамерного сердца и одного круга кровообращения (кроме двоякодышащих). В предсердие кровь попадает из венозного синуса, из желудочка выбрасывается в артериальный конус (у хрящевых рыб) или в луковицу аорты (у костных рыб).
Выделительная система представлена туловищными почками. Основным продуктом азотистого обмена у хрящевых рыб является мочевина, у костных — аммиак.
Нервная система. Центральная нервная система — головной мозг, состоящий из пяти отделов и спинной мозг, находящийся в позвоночном канале; периферическая нервная система представлена черепномозговыми и спинномозговыми нервами.
Размножение и развитие. Рыбы, как правило, раздельнополые организмы. Хрящевые рыбы откладывают яйца, у некоторых встречается живорождение. Костные рыбы выметывают большое количество мелкой икры, есть яйцеживородящие виды.
Основные ароморфозы, которые позволили рыбам долгое время господствовать в морях и океанах, следующие. 1. Первые жаберные дуги превратились в челюсти, способные захватывать крупную добычу. 2. Появились парные плавники — грудные и брюшные, которые обеспечили более точные и сложные движения в плотной водной среде. 3. Произошла замена хорды хрящевым, а затем и костным позвоночником, эффективно выполняющим защитную и опорную функции. 4. Образовался череп, защищающий головной мозг. 5. Усложнились органы дыхания, появились жабры, увеличившие поверхность и интенсивность газообмена. 6. Печень стала более крупной, сформировалась поджелудочная железа. Увеличение внутренней поверхности кишечника привело к более полному пищеварению и всасыванию питательных веществ.
Филогения. В ордовике – силуре палеозойской эры появились предшественники рыб – бесчерепные, затем бесчелюстные, затем панцирные рыбы. Самые древние позвоночные – бесчелюстные, или щитковые. Современных круглоротых сближает с щитковыми отсутствие челюстей и парных конечностей, рот сосущего типа и ряд других особенностей, что позволило объединить их в один надкласс Бесчелюстные. К наиболее ранним челюстноротым относятся панцирные рыбы, чье тело было покрыто костным панцирем. Первые хрящевые и костные рыбы появились около 350 млн. лет назад.
Класс Хрящевые рыбы (Сhondrichtyes)
Имеют ряд особенностей, которые позволяют их выделить в отдельный класс. Скелет у них хрящевой, но хорда остается и проходит через отверстия в телах позвонков. Жаберные крышки отсутствуют, жаберные щели в количестве 5 — 7 пар открываются наружу каждое самостоятельным отверстием. Грудные и брюшные плавники расположены горизонтально, плавательный пузырь отсутствует.
К хрящевым рыбам относятся акулы (около 250 видов), скаты (350 видов) и небольшая группа цельноголовых, или химеровых (около 30 видов). Размеры тела акул от 20 см до 15 — 20 метров, самый крупный скат — манта — достигает массы до 3 тонн и в размахе плавников до 8 метров.
Выживанию и прогрессивному развитию хрящевых рыб в немалой степени способствуют особенности их размножения. Для хрящевых рыб характерно внутреннее оплодотворение. Одни из них откладывают крупные яйца, покрытые прочной роговой скорлупой, надежно защищающей развивающийся эмбрион. Часто яйца напоминают подушку, от углов которой отходят длинные жгуты, с помощью которых яйцо удерживается за водоросли. Яйца китовой акулы — 63 на 40 сантиметров! У других хрящевых рыб яйца не откладываются, они задерживаются в особых расширениях яйцеводов и молодые акулята дважды «рождаются» — сначала выходят из яйца, затем из организма матери. Такое размножение называется яйцеживорождением. Молодые животные выходят крупными и активными хищниками. Мало того, уже в организме матери они часто пожирают более мелких своих собратьев и еще неоплодотворенные яйца.
У третьих наблюдается настоящее живорождение, то есть эмбрионы развиваются в расширении яйцеводов — своеобразной «матке», питаются с помощью «пуповины» и «плаценты», все питательные вещества получают из организма матери.
Самые крупные акулы — китовая (до 20 метров) и гигантская (до 15 метров), но они опасности для человека не представляют, т.к. питаются планктонными организмами и мелкими рыбами. Наиболее опасны для человека белая акула — кархародон (она же акула — людоед), размеры тела которой до 8 метров, тигровая акула и акула мако, но потенциально опасными в настоящее время считают около пятидесяти видов.
Класс Костные рыбы (Osteichtyes)
Скелет всегда костный, межжаберные перегородки редуцируются, жаберные лепестки сидят на костных жаберных дужках, жаберный аппарат снаружи прикрыт жаберными крышками. Имеется плавательный пузырь, который находится в верхней части полости тела, у примитивных видов он пожизненно сохраняет связь с пищеварительной системой. С помощью плавательного пузыря рыбы меняют плотность тела при погружении или всплытии. Тело покрыто чешуей или голое. Оплодотворение у подавляющего большинства наружное, откладывают мелкую икру, без роговых оболочек. Класс Костные рыбы объединяет более 20 тыс. видов рыб и делится на два подкласса: подкласс Лопастеперые и подкласс Лучеперые.
Подкласс Лопастеперые включает два надотряда — Кистеперые и Двоякодышащие. От пресноводных кистеперых рыб в каменноугольном периоде Палеозойской эры произошли земноводные животные. В дальнейшем кистеперые перешли к жизни в море. Считалось, что кистеперые рыбы вымерли в Мезозойскую эру, но в 1938 году в Индийском океане был пойман первый экземпляр целакантовой рыбы, названный латимерией. Размеры рыбы достигают 180 см, масса тела до 95 кг, это единственный представитель замечательной группы животных, доживший до нашего времени. Размножается латимерия с помощью яйцеживорождения, яйца массой до 300 г целый год остаются в яйцеводах, затем рожаются маленькие латимерии.
Двоякодышащие появились в девонском периоде палеозойской эры Характерная особенность — наличие одного или двух легких для дыхания атмосферным воздухом. В связи с появлением легких, появляется и второй круг кровообращения — легочный. К двулегочным относят четыре вида протоптеров, и один вид из рода лепидосирен.
Подкласс Лучеперые рыбы делится на надотряд Ганоидные и надотряд Костистые рыбы.
Ганоидные — древняя группа рыб, сохранившая ряд примитивных признаков. У осетрообразных рыб — рострум и поперечный рот на нижней стороне, гетероцеркальный хвостовой плавник, горизонтальные парные плавники. Хорда у них сохраняется всю жизнь, тела позвонков отсутствуют, в кишечнике сохраняется спиральный клапан, в сердце — артериальный конус. Чешуя толстая, покрыта эмалеподобным веществом — ганоином.
Но наряду с древними признаками появились признаки, характерные для высших рыб: появились костные части скелета — костные жаберные крышки, хрящевой мозговой череп снаружи покрыт кожными костями; жаберные крышки, защищающие жабры и играющие роль прокачивающего воду аппарата; плавательный пузырь, регулирующий плотность тела рыб на различных глубинах; оплодотворение у большинства наружное, т.к. рыбы откладывают очень большое количество мелкой икры, не имеющей роговой скорлупы. К ганоидным рыбам относятся Осетрообразные или Хрящевые ганоиды.
Для осетрообразных характерно наличие пяти рядов костных пластинок (жучек), один на спине и две пары рядов по бокам тела, по бокам верхней лопасти гетероцеркального хвостового плавника находится ганоидная чешуя.
Самые крупные представители отряда осетрообразные — белуга и калуга. Белуга распространена в бассейнах Каспийского, Черного и Азовского морей, достигает в длину 4 — 5 м, масса таких экземпляров более 1 т. Калуга обитает в бассейне Амура и достигает размеров до 3,7 м и массы 380 кг. Русский осетр имеет наибольшую численность среди осетров, размеры его до 230 см при массе 80 — 100 кг. Стерлядь — пресноводная рыба, но в бассейне Волги встречается и полупроходная форма, которая в длину до 74 см при массе 2,8 кг. Осетрообразные изначально вероятно были пресноводными рыбами, об этом говорит их размножение в пресной воде, впоследствии многие из них перешли к проходному образу жизни.
Надотряд Костистые рыбы. К ним относятся около 90% всех современных рыб. Хвостовой плавник у них равнолопастной, скелет костный. Плавательный пузырь служит гидростатическим органом, может отсутствовать у донных видов и у некоторых хищников, хороших пловцов. У некоторых рыб используется как дополнительный орган дыхания.
Покровы. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Дерма у большинства рыб образует чешую. Чешуя костная, состоит из тонких костных пластинок. Нарастание чешуи происходит неравномерно, образуются годичные кольца, по которым можно определить возраст рыбы. Эпидермис выделяет слизь, уменьшающую трение о воду. Окраска рыб покровительственная, спина у большинства окрашена темнее, брюшко серебристое.
Скелет костный. Позвоночник образован двояковогнутыми позвонками, между которыми сохраняются остатки хорды. Позвонки туловищного отдела имеют верхнюю дугу и верхний отросток, снизу к ним причленяются ребра (рис. 138). В хвостовом отделе позвонки имеют верхнюю, нижнюю дуги и остистые отростки. Череп состоит из мозгового и лицевого отделов. Лицевой отдел представлен челюстями, подъязычной дугой и жаберным аппаратом. Жаберные дуги имеют жаберные тычинки, процеживающие воду, жаберные крышки активно прокачивают воду через рот и жабры.
Рис. 139. Скелет рыбы:
1 — остистые отростки позвонков; 2 — нижние дуги позвонков; 3 — нижние остистые отростки позвонков; 4 — ребра; 5 — мускульные косточки; 6 — основные косточки лучей плавников; 7 — лучи плавников; 8 — кости плечевого пояса; 9 — кости тазового пояса; 10 — череп.
Рис. 138. Позвоночник рыбы:
1 — тело позвонка; 2 — верхний остистый отросток; 3 — ребра; 4 — остатки хорды; 5 — спинной мозг; 6 — спинная аорта; 7 — левая и правая вены.
Пищеварительная система. Зубы конические, расположены на челюстях и небных костях, у карповых рыб зубов нет, но на последней паре жаберных дуг имеются костные выросты — глоточные зубы. У планктоноядных жаберные тычинки образуют цедильный аппарат.
Глотка и пищевод ведут в желудок, затем следует тонкая кишка, которая у многих видов имеет слепые отростки. Они увеличивают всасывающую поверхность кишечника. В тонкую кишку открываются протоки печени; поджелудочная железа островками разбросана по брыжейке. Толстая кишка заканчивается анальным отверстием.
Рис. 140. Жаберные тычинки костистых рыб. А — планктоноядной рыбы; Б — хищной:
1 — жаберные дуги; 2 жаберные тычинки; 3 — жаберные лепестки.
Для большинства костных рыб характерен плавательный пузырь. Открытопузырные рыбы сохраняют связь плавательного пузыря с пищеводом всю жизнь, у закрытопузырных рыб эта связь утрачивается. Пожизненно сохраняет связь с пищеводом плавательный пузырь у рыб отряда Сельдеобразные, Лососеобразные, Щукообразные, Угреобразные, Карпообразные; из надотряда Ганоидные – отряды Осетровые, Многоперовые, Амиеобразные, Панцирникообразные. Из подкласса Лопастеперых – надотряд Двоякодышащие.
К закрытопузырным рыбам относятся все окунеобразные (окуни, судаки, ерши) и кефалеобразные. Не имеют плавательного пузыря некоторые глубоководные рыбы, многие камбалы, а также рыбы, быстро меняющие глубину плавания – тунцы, скумбрии.
Рис. 141. Схема строения сердца рыб.
А — сердце хрящевых рыб, Б — сердце костистых рыб:
1 — венозный синус; 2 — предсердие; 3 — желудочек; 4 — артериальный конус с клапанами (у костистых рыб редуцирован); 5 — луковица аорты.
Дыхательная система. Межжаберные перегородки отсутствуют, и на жаберных дужках (4 пары) находятся костные жаберные тычинки и жаберные лепестки (рис. 140), в стенках которых проходят капилляры. С помощью рта и жаберных крышек вода прокачивается через жабры, в которых происходит газообмен. Кроме этого, жабры играют большую роль в регуляции осмотического давления крови рыб.
Кровеносная система замкнутая, один круг кровообращения, сердце двухкамерное (рис. 141) и состоит из тонкостенного предсердия и мускулистого желудочка. Венозная кровь собирается сначала в венозный синус — расширение, собирающее кровь от венозных сосудов, затем попадает в предсердие и выталкивается из желудочка.
Между предсердием и желудочком имеются створчатые клапаны, не позволяющие крови вернуться в предсердие. Из желудочка кровь попадает в расширенную начальную часть брюшной аорты (луковицу аорты). Из сердца венозная кровь попадает по брюшной аорте к жабрам, артериальная кровь собирается в спинную аорту. К голове и передней части туловища кровь движется по сонным артериям, в заднюю часть тела — по непарной спинной аорте, которая проходит под позвоночником. От всех органов венозная кровь по сосудам попадает в общий венозный синус.
Рис. 142. Строение рыбы:
1 — жабры; 2,4 — передняя и задняя кардиальные вены; 3 — кювьеров проток; 5 — спинная аорта; 6 — туловищная почка; 7 — плавательный пузырь; 8 — мочевой пузырь; 9 — мочевое отверстие; 10 — половое отверстие; 11 — анус; 12 — яичник; 13 — селезенка; 14 — кишка; 15 — желудок; 16 — слепые выросты кишечника; 17 — печень; 18 — желчный пузырь; 19 — венозный синус; 20 — сердце; 21 — луковица аорты; 22 — брюшная аорта.
Рис. 143. Головной мозг рыбы:
1 — передний мозг; 2 — средний мозг, зрительные доли; 3 — мозжечок; 4 — продолговатый мозг; 5 — обонятельный нерв.
Выделительная система. Рыбы имеют парные туловищные почки, которые находятся в полости тела над плавательным пузырем (рис. 142) — темно-красные лентовидные образования, плотно прилегающие к позвоночнику. Очищенная кровь возвращается в кровеносную систему через почечную вену, продукты обмена по мочеточникам попадают в мочевой пузырь и через мочевыделительное отверстие выводятся наружу.
Нервная система. Большие полушария отвечают только за обоняние, нервного вещества в крыше мозга нет. Промежуточный мозг мал. Средний мозг имеет зрительные бугры и хорошо развит. Мозжечок развивается в зависимости от степени подвижности рыбы. Продолговатый мозг переходит в спинной (рис. 143) От головного мозга отходит 10 пар черепномозговых нервов. Такое строение головного мозга обеспечивает образование условных рефлексов и сложное поведение рыб. В течение жизни у них легко образуются рефлексы на зрительные, слуховые, обонятельные раздражители. Спинной мозг проходит в спинномозговом канале позвоночника.
Глаза имеют плоскую роговицу и круглый хрусталик. Аккомодация осуществляется за счет передвижения хрусталика относительно сетчатки. Большинство рыб хорошо видят на расстоянии до 1 м, но некоторые
— до 10-12 м. Рыбы хорошо слышат и способны издавать звуки. «Переговариваются» между собой они с помощью плавательного пузыря, с помощью звуков, издаваемых жаберными крышками, челюстями, зубами, трением плавников. Внутреннее ухо — перепончатый лабиринт с тремя полукружными каналами; улитка, характерная для наземных позвоночных, еще отсутствует. Органы вкуса представлены вкусовыми почками, которые находятся в ротовой полости и на поверхности тела.
Характерна боковая линия — канал, проходящий по бокам тела и сообщающийся с наружной средой с помощью отверстий, проходящих сквозь чешую. На дне канала находятся рецепторы, воспринимающие тонкие изменения давления воды. Это помогает ориентироваться в темноте, чувствовать приближение других обитателей воды и подводных предметов.
Размножение и развитие. Рыбы раздельнополы, гермафродитные виды встречаются крайне редко. У самок развиваются парные яичники, у самцов — семенники. У гермафродитов гонады функционируют то как семенники, то как яичники, поэтому самооплодотворения не происходит.
В оплодотворенной икринке происходит развитие эмбриона. Развитие рыб происходит с превращением, из икринки выходит личинка, которая некоторое время не питается, используя запасы питательных веществ желточного мешка, затем переходит к активному питанию.
Обычно речные рыбы на нерест поднимаются вверх по реке, поближе к тем местам, где они появились сами. Проходные рыбы (рыбы, обитающие в морях и океанах, а нерестящиеся в реках) собираются в большие стаи и идут к местам нереста, преодолевая огромные расстояния.
У большинства рыб оплодотворение наружное, характерна громадная плодовитость, когда самка выметывает сотни тысяч икринок (самка трески — до 10 млн., луна-рыба — до 300 млн.). Чем меньше откладывается икры, тем больше развита забота о потомстве. Например, самец трехиглой колюшки строит из водных растений гнездо в форме шара с двумя отверстиями, самки откладывают несколько десятков икринок, и самец около 2 недель охраняет гнездо, нападая даже на крупных рыб. Около гнезда он располагается так, что грудными плавниками создает ток воды над икрой для лучшей ее аэрации. Интересна забота о потомстве у иглы-рыбы: самка откладывает икру самцу на брюшную сторону, у него образуются складки, которые прикрывают икру. У морского конька складки срастаются, образуется яйцевой мешок, в котором развивается икра. В складках развивается сеть капилляров, которые снабжают икринки кислородом. У некоторых видов рыб оплодотворение внутреннее, и икра остается в половых путях самки. Развивающийся эмбрион питается только за счет питательных веществ в желтке икринки, такое развитие называется яйцеживорождением. Яйцеживорождение наблюдается у самых популярных аквариумных рыбок — гуппи, меченосцев.
Ключевые термины и понятия
1. Анамнии, амниоты. 2. Пронефросы, мезонефросы, метанефросы. 3. Вторичноротые животные. 4. Спиральный клапан. 5. Артериальный конус. 6. Луковица аорты. 7. Клоака. 8. Аммониотелия. 9. Уреотелия. 10. Яйцеживорождение. 11. Открытопузырные рыбы.
Основные вопросы для повторения
Автор: Пименов Анатолий Валентинович.
(Учитель биологии МОУ «Физико-технический лицей №1», г. Саратов)