происхождение и эволюция рыб
Естествознание.ру
Появление хордовых. Эволюция рыб и выход животных на сушу
Примерно 540 миллионов лет назад на Земле произошел «кембрийский взрыв». В этот период за короткий промежуток времени планета пополнилась огромным разнообразием видов морских животных.
ПОЯВЛЕНИЕ ХОРДОВЫХ. ПЕРВЫЕ РЫБЫ
Один из наиболее интересных экземпляров — пикайя — самый первый представитель типа хордовых. Это животное длиной около 4 сантиметров было похоже на современных ланцетников. У пикайи были жабры, примитивный кишечник, кровеносная система и небольшие щупальца у рта.
Вскоре появились и рыбы. Первая из них — хайкоуихтис. Эта рыбка была еще меньше, чем пикайя, всего 2,5 сантиметра в длину. Но рыбешка уже обладала глазами и головным мозгом.
ЭВОЛЮЦИЯ РЫБ. ПАНЦИРНЫЕ И ПЕРВЫЕ КОСТНЫЕ РЫБЫ
Поначалу рыбы не были самой обширной группой морских обитателей, как сейчас. Малочисленные представители рыб были бесчелюстными. Безобидные для большинства подводных соседей, они питались лишь мельчайшими организмами, втягивая и фильтруя воду. Однако врагов у них хватало. Первые рыбы были вынуждены спасаться от своих более могучих соседей — ракоскорпионов. Живущие в вечной потребности защищаться, рыбы эволюционировали. Появились особи, голова и часть туловища которых были закрыты панцирем. Существует мнение, что именно из такого панциря в дальнейшем развился череп.
Около 430 лет назад появились рыбы, способные не только обороняться при помощи панциря, но и нападать. Их морды были оснащены челюстями, а голова и часть тела, как и у предшественников, была укрыта костным панцирем, обтянутым кожей. Это были плакодермы, или панцирные рыбы. Некоторые панцирные рыбы приобрели крупные размеры и стали хищниками. Следующий шаг в эволюции был сделан благодаря появлению костных рыб.
Хрящевые рыбы — одни из древнейших существ на планете. Они появились 400 миллионов лет назад. К ним относятся акулы и скаты. У хрящевых рыб нет плавательного пузыря, поэтому они вынуждены быть в постоянном движении. При «простое» они опускаются на дно и отдыхают.
Предположительно, от панцирных произошел предок рыб, населяющих современные моря. Сами же панцирные рыбы вымерли.
ВЫХОД НА СУШУ
Чем враждебнее окружающая среда, тем лучше клетка или живое существо развивают свои неизвестные до того таланты.
Бернар Вербер, современный французский писатель и философ
Пока рыбы продолжали эволюционировать в море, растения и другие животные выбрались на сушу. От первых костных рыб произошли два класса — лучеперые и лопастоперые. К первым относится большинство современных рыб. Они прекрасно чувствуют себя в воде. Вторые, напротив, приспособились к жизни на мелководье и в мелких пресных водоемах. Их плавники удлинились, а плавательный пузырь трансформировался в примитивные легкие. Эти рыбы научились дышать воздухом и ползать по суше.
Эвстеноптерон — одна из ископаемых кистеперых рыб, которая считается предком сухопутных позвоночных. Эти рыбы жили 385 миллионов лет назад и достигали длины 1,8 метра.
Panderichthys, другой представитель кистеперых, считается промежуточным звеном между рыбами и земноводными. Это существо свободно выползало на сушу и дышало легкими.
От кого произошли современные рыбы
Сейчас сложно представить, что наш замечательный дом, планета Земля, не всегда был заселен таким огромным количеством видов живых существ: от микроорганизмов и насекомых до птиц, рыб и млекопитающих. Появление панцирных рыб в этой цепи событий является поворотным и значимым для выхода жизни из глубин мирового океана на сушу.
Эволюция рыб
Возникновение различных растений и животных было постепенным, от простого к сложному, и заняло миллионы и даже миллиарды лет. В истории нашей планеты существовали периоды, когда жизнь развивалась очень бурно. Периоды наиболее активного появления новых видов и форм сменялись апокалиптическими катастрофами с почти полным вымиранием всего живого на планете.
Историческая справка. Чтобы кратко описать дела давно минувших дней, наука разделила гигантские промежутки времени на условные периоды в жизни нашей планеты. Периоды, насчитывающие миллиарды лет, называются эрами и делятся на более дробные отрезки времени.
Основные события, когда случились важнейшие события в эволюции рыб, происходят в эру Палеозоя (2600-570 миллионов лет назад), в периоды: Кембрий, Ордовик, Силур, и, особенно, Девон. Из-за небывалого прогресса в появлении новых разновидностей рыбообразных Девонский период (419-596 миллионов лет назад) получил второе название: «эпоха рыб».
Первые бесчелюстные появились около 500 миллионов лет назад. Вместо челюстей у них имелся присоскообразный рот, что и определило их название. Это были первые существа, которых можно отнести к рыбообразным, хотя по внешнему виду они больше походили на современных угрей и миног.
Прошло примерно 80 миллионов лет и у первобытных рыбообразных развиваются челюсти, на которых появляются зубообразные отростки. Это событие позволило обитателям соленых и пресноводных водоемов начать охоту на окружающую пищу и дало огромное преимущество в дальнейшем эволюционном продвижении. Так возник вид челюстноротые.
Около 416 миллионов лет назад от челюстноротых плакодерм и акантод произошли предки современных костных рыб, еще через 20 миллионов появились древние хрящевые рыбы. И костные и хрящевые рыбы благополучно пережили все катаклизмы, происходившие на нашей планете, часть их них вышла на сушу и дала начало многочисленным видам позвоночных.
Древние костные и хрящевые
Самой древней изученной костной рыбой, является цилинюй рострарта, обнаруженная учеными в Китае в 2013 году. Её длина составляла около 33 см. Принадлежала к панцирным рыбам, у которых голова и тело было покрыто защитным панцирем из костных пластин. Обитала древняя рыба в основном в пресной воде.
Научный факт: то обстоятельство, что рыба цилинуй появилась раньше, чем девонская «эпоха рыб» (419-359 миллионов лет назад), периоду силур (443-419 миллионов лет назад) произвело революционный эффект в теории эволюции рыб. До открытия китайских ученых считалось, что пальма первенства в происхождении принадлежит хрящевым рыбам.
Развитие челюстей и, как следствие, зубов привело к появлению в середине девонского периода (около 400 лет назад) таких матерых хищников как древние хрящевые акулы, принадлежавших к семейству кладоселяховых. Остатки этих доисторических акулоподобных рыб обнаружены в морях Северной Америки. Длина вытянутого веретенообразного тела составляла 1,8 метра, хвост был глубоко раздвоен. Чешуя на коже практически полностью отсутствовала.
Доказано: на самом деле древние акулы являлись фактически костными рыбами и только со временем произошло полное замещение костной ткани на хрящевую для облегчения массы тела рыбы. Гены, отвечающие за развитие костной ткани, есть и у современных акул.
К современным хрящевым рыбам относят все виды акул, скатов и химер. Все остальные рыбы принадлежат к костным.
Первые панцирные
И костные и хрящевые рыбы имеют общих прародителей, плакодерм, которые сильно отличались своим строением и внешним видом от современных обитателей водоемов. Хотя они относятся к челюстноротым, у большинства представителей этого вида вместо зубов по краям челюстей располагались костные образования в виде пластин, которые не замещались так, как это регулярно происходит у обычных рыб. Ни у одной плакодермы нет было анального плавника, а грудной и брюшной уже присутствовали. У хвоста одна лопасть была больше другой.
Свое название «панцирные» эти челюстноротые получили из-за особенностей своего внешнего вида. Голова и туловище их было покрыто костным панцирем. Выглядели они из-за такой «брони» довольно внушительно и обитали, в основном, у дна пресноводных водоемов.
Уточнение: внешний слой покрытия плакодермы не является панцирем по своей сути. Жесткие пластины, укрывающие поверхность тела, были покрыты не роговой тканью, а кожей. Откуда и возникло определение «плакодерма»: по-гречески πλᾰκός означает «плита», δέρμα– «кожа».
Период девона не зря называют «эпохой рыб». Пик эволюционного развития в это время приходится на распространение плакодерм. Они достигли максимального разнообразия видов от совсем некрупных экземпляров до гигантских монстров, достигающих 10 метров в длину. Такому бурному процессу способствовало появление зачаточных зубов на первобытных челюстях, поэтому неудивительно, что подавляющее большинство плакодерм было хищниками.
Наиболее крупный среди древних челюстноротых, дуклеостей, являлся главным хищником той поры и достигал в длину от 8 до 10 метров. Его метровая пасть, вооруженная зубными отростками, не оставляла шансов более мелким сородичам.
Плакодермы, первые и самые многочисленные представители древних челюстноротых, имеют прямое отношение к происхождению не только всех современных морских и речных обитателей, но и всех сухопутных позвоночных, включая высших млекопитающих. Несмотря на полное вымирание плакодерм в конце девонского периода, отделившиеся от них ветви костных и хрящевых, не только дожили до наших дней, но и завоевали всю водную среду на планете Земля.
Интересный факт: к поздним плакодермам относится живородящая матерпискис. Это самое древнее обнаруженное существо, которое вынашивало потомство в своей утробе, чтобы максимально его защитить от всевозможных напастей первобытного мира. Питание плода осуществлялось через пуповину, как у человека.
Изначально плакодермы жили и размножались только в пресноводных водоемах, откуда к концу девонского периода отправились осваивать морские просторы.
Бесчелюстные
Около 440 миллионов лет назад появляются первые бесчелюстные существа. Это происходило в период силура, предшествующего девону. Они являются первыми рыбообразными, которых изучила современная наука. Бесчелюстные не имели развитого позвоночника, его роль исполняла хорда, зато у них был череп. Роль челюсти исполнял присоскообразный рот. В период своего расцвета численность видов бесчелюстных достигала несколько сотен.
Со временем у некоторых из древних рыбообразных появлялась чешуя, на теле стал нарастать костный панцирь. Конодонты, ископаемые бесчелюстные, относятся к древним хордовым. По внешнему виду они очень напоминают современных угрей, хотя существенно отличаются своим строением.
Остракодерм, появившихся позже, можно назвать бесчелюстными панцирными рыбами, так как у них уже появляется панцирь, но еще отсутствует челюсть. Они не отличались большой подвижностью, довольствуясь органическими остатками, покрывающими дно водоемов. У бесчелюстных имелась непарная ноздря и мешковидные жабры.
Интересный факт: несмотря на то, что архаичные бесчелюстные вымерли 200 миллионов лет назад, в современных водоемах обитают их дальние потомки, относящиеся к классу круглоротых: 76 видов миксин и 39 видов миног. Миксины это черепные беспозвоночные животные, ведущие паразитический образ жизни, поедая останки погибших организмов. Миноги являются хищниками, которые с помощью присоскообразного рта атакуют других рыб и питаются ими.
Челюстноротые
С течением времени у некоторых представителей бесчелюстных видоизменившиеся жаберные дуги привели к образованию челюстей. У первых челюстноротых роль зубов выполняли крупные костяные пластины, образовавшиеся по краю челюсти. У большинства из них уже имелся позвоночник и это помогало им лучше маневрировать в воде.
Появление настоящих челюстей дало мощный толчок в развитии разных ответвлений рыбного мира. Из многообразия челюстноротых выделяются сначала костные, а затем и хрящевые рыбы. Вслед за цилинюй, появляются лучеперые и лопастеперые представители доисторической фауны.
Древние хрящевые рыбы унаследовали от своих панцирных предков челюсти и довели их до совершенства. В отличие от костных рыб, у них не развился плавательный пузырь, и из-за этого они вынуждены постоянно двигаться, чтобы не опуститься на дно. В процессе эволюции, избавившиеся от тяжелого позвоночника и костяного панциря, акулы с успехом охотились на других плакодерм.
Интересный факт: обитательницы больших глубин, современные химеры, которые относятся к хрящевым, в своем необычном облике сочетают черты пластинчатожаберных и костных рыб.
Предки рыб
В начале Палеозойской эры (около 560 миллионов лет назад) происходит резкий скачок в возникновении новых форм живых организмов (Кембрийский период) в соленой и пресной воде. Достоверно неизвестно что именно послужило причиной кембрийского взрыва, но после него жизнь в земных водоемах буквально забурлила. Суша в эти времена была необитаема.
В этот период впервые появляются существа, внешне похожие на современного ланцетника. Тело пикайи отличалось от другой живности, возникшей в это время, тем, что имело примитивную хорду с рудиментарными позвонками, которая со временем развилась в позвоночник. Голова и хвост пикайи имели четкие очертания.
Хайкоуихтис, похожий на пикайю, но имевший глаза, водоплавающий организм тоже претендует на звание предка рыб. Это мелкое животное является переходной формой от беспозвоночных к позвоночным.
На западе Канады учеными обнаружены останки древних существ, принадлежащие периоду ордовика (505-509 лет до нашего времени). Изучив окаменелости Metaspriggina, палеонтологи утверждают, что данное крупное животное может являться прародителем рыб. У найденного экземпляра тело каплевидной формы в зачаточном состоянии присутствует череп и позвоночник, отсутствуют плавники. Относится к бесчелюстным, так как пищу древнее позвоночное засасывало присоскообразным ртом.
Уточнение: за давностью событий их реконструкция опирается только на те данные, которые доступны современной науке. Копилка знаний современных биологов постоянно пополняется. Порой фантастические и невероятные находки, новые способы исследования нашей планеты приводят к выводам, которые переворачивают устоявшуюся модель эволюции жизни на Земле.
Выход рыб на сушу
Около 385 миллионов лет назад, количество живых существ, проживающих в водной среде нашей планеты достигло таких значений, что часть из них стала поглядывать в поисках пищи на не освоенную сушу. На суше к этому времени уже произрастала вкусная растительность и отсутствовали конкуренты. Из-за смыва остатков органики с поверхности земли в воду, содержание кислорода в воде снизилось, и у рыб из-за его нехватки стали развиваться зачаточные легкие.
Кистеперые рыбы, которые могли передвигаться по дну на своих мощных плавниках, стали все чаще кратко наведываться на сушу. Постепенно ходоки удалялись от воды все дальше, изменяясь внешне и внутренне. Плавники превращались в конечности, жабры в легкие. Переходной формой от рыб к амфибиям, наземным животным, является лабиринтодонт, который появляется в конце девонского периода.
Проживающая в мелких пресноводных водоемах, лопастепёрая рыба, тиктаалик, принадлежит к первопроходцам, которые стали выползать на берег на протоконечностях, образовавшихся из плавников. Двоякодышащая рыба, диптерус, дала начало четвероногим животным.
За 300 миллионов лет до нас началось завоевание суши различными рыбообразными существами. Процесс этот шел непрерывно 50 миллионов лет. В результате от кистеперых рыб, отряда рипидистий, образовалось огромное количество древних земноводных. Их размеры варьировались от 30 см до нескольких метров. Рыбная чешуя еще местами покрывала живот, и у многих сохранялись жаберные дуги, но с каждым новым поколением их рыбное прошлое становилось менее явным.
Стегоцефалы были древними амфибиями. Многие из них сохраняли органы, соответствующие рыбам: остатки жаберных крышек и хвостовой плавник. Ихтиостега является переходным звеном от рыб к земноводным. От доисторических стегоцефалов произошли современные лягушки, саламандры и тритоны.
Ученым удалось установить все звенья перехода от рыб к земноводным. Педерпес, живший в раннем Карбоне (354-344 миллионов лет назад), уже является примитивным четвероногим земноводным. Его отличительной особенностью являлось то, что он впервые передвигался на коротких массивных, но настоящих ногах.
Удивительный факт, но у нас есть возможность увидеть живое ископаемое существо, латимерию, которая является нашей современницей. Это единственный представитель лопастеперых рыб, проживший 400 миллионов лет, практически, в первозданном виде. Их можно встретить у берегов Южной Африки на глубине нескольких сотен метров.
Первая рыба
Непросто узнавать истину, скрытую под вековою толщей, поэтому познания об истории нашего удивительного и прекрасного мира базируются только на тех фактах, которые становятся доступны. Каждый день приоткрывается завеса времен, и что-то новое подтверждает научные гипотезы или ставит вопросы, на которые пока нет ответа.
Рыбы—это позвоночные челюстноротые животные, для которых характерно жаберное дыхание, обитающие в пресных и соленых водоемах. Из всех открытых и изученных на сегодняшний момент древнейших существ, более всего под это определение подходит находка китайских ученых в провинции Юньнань.
Обнаруженная в Китае доисторическая рыба, цилинюй рострарта, жила примерно 423 миллиона лет назад. У цилинюй челюсти состояли из костей (нижняя челюстная, верхняя челюстная и межчелюстная), это дало возможность стать более успешной в поисках пропитания и положило начало появлению хищников.
Древние костные рыбы разделились на лучеперых и лопастеперых. У цилинюй ещё присутствуют признаки обоих классов. Пока не произошло новых открытий из жизни доисторической Земли первой рыбой на нашей планете можно считать знаменитую китайскую находку.
Эволюция рыб
Однако теперь его, предка рыб, вряд ли можно отыскать.
Примерно 500 миллионов лет, прошедших после кембрийского периода, с которого, как полагают, до нас стали доходить окаменевшие остатки древних ископаемых организмов, — срок вполне достаточный, чтобы ничего не осталось от предков рыб, у которых не было ни костей, ни других твердых образований.
Если когда-нибудь и были следы существования предков рыб, то под влиянием геологических катаклизмов они очень просто могли быть разрушены, размыты, растворены, Остаются лишь редкие, приблизительные отпечатки на окаменевших породах и гипотезы ученых, основанные на догадках, вероятностных реконструкциях, на представлениях об эволюционном развитии всех живых существ Земли.
Что же сегодня думают ученые о прародителях рыб. Они считают, что это было примитивное бесчерепное животное — Acranla, не очень напоминавшее рыбу. У них, вероятно, не было ни парных плавников, ни настоящей головы и мозга, ни развитых органов чувств, ни зубов, ни челюстей, ни многого другого, свойственного современным рыбам.
Это и неудивительно, поскольку в различных вариантах гипотез предками рыб ученые называют либо кольчатых червей, либо членистоногих, либо иглокожих. Различие этих гипотез также не должно особенно удивлять, поскольку до сих пор нет ясности, в какой воде первоначально возникли рыбы — в морской, соленой или в пресной, а обнаружение наиболее древних ископаемых остатков в дельтовых отложениях рек может трактоваться в этом аспекте двояко.
В теле древнего предка рыб было уже и то, что напрямую связывает его не только с рыбами, но и вообще со всеми хордовыми животными, — упругий опорный стержень, покрытый жесткой оболочкой, или так называемая нотохорда. Через многие миллионы лет это образование эволюционировало в хорду.Считается, что настоящие рыбообразные появились около 440 миллионов лет назад. Их первые окаменелые остатки обнаружены в отложениях конца ордовика — начала силура.
Они еще не имели важного для рыб признака — челюстей, но уже приобрели хрящеватый и плотный, в виде панциря или мелких пластинок и шипиков, наружный скелет на передней части тела, чешуйчатую хвостовую часть, а некоторые — и подобие плавников. По совокупности известных нам признаков они получили название бесчелюстных панцирных рыбообразных Agnatha.
Они были малоподвижны, вели придонный образ жизни, отличались существенным разнообразием, отдельные из них достигали длины до метра и более.
Только способность их личинок глубоко прятаться в грунт, а взрослых особей вести паразитический образ жизни сберегли этих древнейших существ до наших дней. Более 400 миллионов лет назад, т. е. прежде, чем исчезли бесчелюстные панцирные рыбообразные, началось формирование первых настоящих рыб, называемых учеными челюстноротыми панцирными рыбами — Placodermi. Эти рыбы оставались относительно тяжеловесными и неуклюжими. Некоторые достигали в длину 10 м и более. Вели они малоподвижный придонный образ жизни.
Голова и передняя часть их тела, были покрыты твердым панцирем из многих пластин, подвижно сочлененных лишь между головной и туловищной частями.
У них уже были массивные окостеневшие, сочлененные с остальным телом челюсти, острые зубы и дробящие зубные пластинки, позволявшие расширить скудный до этого рацион питания — активно хватать и разрывать добычу, обкусывать растения, разламывать крепкие раковины моллюсков, и панцири ракообразных. С ними связана первая вспышка формообразования рыб в мелководных девонских морях, появление знакомых нам парных плавников, костных позвонков, жаберных крышек и других свойственных настоящим рыбам органов.
На протяжении около 60 миллионов лет панцирные рыбы господствовали среди обитателей водного царства, но не смогли адаптироваться к изменившимся условиям и окончательно вымерли в начале каменноугольного периода, примерно 350 миллионов лет назад. Такая же участь постигла и представителей своеобразной древней ветви, выделяемой в группу челюстножаберных рыб — Acanthodii, которая объединяла в себе ряд признаков, свойственных всем последующим представителям рыб.
Эти рыбы уже имели окостеневающие хрящи в челюстях и позвоночнике. Плавники поддерживались мощными костными лучами, многие имели на теле острые шипы для защиты от врагов. Представители челюстножаберных встречаются в геологических отложениях, имеющих возраст до 170 млн лет, и окончательно исчезают в нижнепермских отложениях.
Не смогли успешно решить проблему адаптации и подавляющее большинство возникших в девоне и карбоне хрящевых рыб — Chondrlchthyes, которые имели хрящевой скелет.
Однако господствовавшие в водах Земли на протяжении каменноугольного и пермского периодов (около 120 млн лет) виды частично сохранились до настоящего времени. Акулы и скаты (Elasmobranchll), глубоководные химеры (Holocephali) не только дожили до нашего времени, но и остаются в известном смысле господствующими рыбами морей и океанов.
Эти рыбы не только широко известны, но и весьма интересны со. всех точек зрения — временной, пространственной, эволюционной, анатомо-физиологической и т. д., тем более, что за последние 250 млн лет эти существа почти не изменили свой внешний и внутренний облик.
Одна из них — лопастеперые рыбы (Sarcopterygii), обладавшие мясистыми лопастями у основания парных плавников, из которых, по-видимому, природа начала конструировать пальцевидные косточки. Вторая — лучеперые рыбы (Actlnopterygii), которые приобрели веерообразные плавники из жестких и мягких лучей, соединенных кожистыми перепонками.
С самого начала из лопастеперых рыб выделяются двоякодышащие рыбы (Dipnoi), которые настолько сильно уклонились от исходной формы, что некоторыми учеными выделяются в отдельный надотряд. На протяжении около 125 млн лет они были распространены очень широко, но уже с пермского периода начали постепенно исчезать и к настоящему времени сохранили только отдельных своих представителей в тропиках Южной Америки (лепидосирен), в Центральной Африке (протоптерусы) и Австралии (рогозуб).
Появление и эволюция рыб
Невозможно быть хорошим аквариумистом, не зная о возникновении и эволюции рыб.
До настоящего времени точно неизвестен предок современных рыб, но очевидно, что он появился либо в воде, либо в областях, подверженных постоянному затоплению. Сейчас археологи вряд ли смогут обнаружить древнейшую предковую форму рыб, как никак, а прошло около 500 млн.лет с Кембрийского периода, времени, когда в руки ученых начали попадать остатки окаменелостей. Этого времени вполне достаточно для полного разложения форм, не имеющих костей, либо других твердых структур.
Вполне возможны варианты уничтожения окаменелостей предковых форм после различного рода природных явлений (извержений, смещения тектонических плит и т.д..). Остались лишь некоторые крошечные следы, явно недостаточные для построения целостного и точного понимания, однако ученые пытаются на основе этих крупиц строить свои гипотезы и догадки.
Ланцетник
Относительно происхождения и эволюционного развития рыб ученые приходят к мнению о том, что они произошли от простых и бесчерепных существ Acrania, которые совсем не были похожи на рыбу. Эти животные не имели ни развитой нервной системы, ни жабр, ни плавников и иных органов, характерных для нынешних позвоночных. Этому не стоит удивляться, потому что исследователи не могут быть уверены и в том, в какой воде – пресной или соленой – возникли предки рыб.
Если отметить время происхождения рыбообразных животных, то оно исчисляется 440 млн. лет. Эти живые существа не обладали челюстями, однако обладали хрящевым наружным скелетом из пластинок. Характерные признаки данных существ были отражены в их названии – Agnatha, бесчелюстные панцирные рыбообразные.
На рисунке Agnatha
Agnatha были крайне медлительны, они обитали на дне и характеризовались существенной гетерогенностью. После 100 млн.лет процветания эти животные вымерли в конце Девона, оставив после себя многочисленных миксин и миног. 
На рисунке Placodermi
По мнению исследователей около 400.000.000 лет назад возникли непосредственные предки (Placodermi) современных рыб. Их развитие шло параллельно с живущими рядом бесчелюстными панцирными существами. Эти животные не отличались особыми скоростями передвижения и активностью, они были массивны. Часть Placodermi вырастали до 12 метров и даже больше. Часть тела и голова у них была защищена толстыми щитками, подвижно срощенными друг с другом. Характерной особенностью этих рыбообразных было наличие челюстей, зубов или пластин, а также костного скелета. Именно от этих организмов стали возникать существа с парными плавниками, жабрами и костным позвоночником. В периоде более 60 млн. лет Placodermi были превалирующей группой водных рыбообразных, однако они не сумели приспособиться к меняющейся обстановке и погибли приблизительно 340 млн.лет назад.
Acanthodii
В аналогичную ситуацию попали и представители челюсто-жаберных рыб – Acanthodii, которые также обладали определенным количеством признаков современных рыб. Так, данные существа несли окостеневающие хрящи позвонков и челюстей. Их парные и непарные плавники опирались на костные, были отлично развиты костные шипы для обороны и нападения. Остатки Acanthodii оцениваются примерно 170 млн. лет и совсем не встречаются в нижнепермских залежах.
Помимо основных ветвей развития рыбообразных форм, имелись также ответвления, например, Chondrihtthyes, которые также не приспособились к окружающей обстановке Девона и Карбона, хотя и были хрящевыми. Тем не менее, некоторые виды, с немногочисленными изменениями смогли дожить до сегодняшнего периода. К ним относятся скаты, акулы (Flasmobranchii), химеры, обитающие на морских глубинах (Holocephali).
Благодаря своей совершенной организации, представители древних хрящевых рыб практически не изменились и предстали перед глазами исследователей в свое первозданном виде. Часть видов способна достигать до 4 тонн при длине 20 метров, однако, сейчас они не представляют превалирующую группу рыб, как это было 120 млн. лет назад.
В раннем девоне (390 млн. лет) возникли обстоятельства, позволившие совершенным костным рыбам (Osteichtyes) завоевать абсолютное превосходство в морском мире. С самого нижнего девона появилось две различные ветви развития костных рыб, которые различались по устройству плавников. Первые, лучеперые рыбы (Actinopterygii), имеющие широкие плавники из плотных лучей с межлучевыми перепонками, и вторая группа, лопастеперые рыбы (Sarcopterygii), которые имели толстые массивные плавники, напоминающие прообраз конечностей наземных животных.
В последствие из Sarcopterygii возникли Dipnoe или двоякодышащие виды, которые очень сильно отличались от всех других рыб, и некоторые исследователи присвоили им отдельный надотряд. Хотя двоякодышащие были крайне распространены около 120 млн. лет назад, сейчас остались лишь немногие их формы, которые обитают в Центральной Африке (протоптерусы), Австралии (рогозуб), Южной Америке (лепидосирен).
Dipnoe являются чрезвычайно интересной формой рыб, у них образовалось, так называемое, двойное дыхание, которое обеспечивается органами воздушного дыхания и жабрами.
Второй ветвью Sarcopterygii рыб стали Grossopterygii или кистеперые рыбы, которые были широко распространены от девона и до периода в 151 млн. лет назад. По мнению ученых, часть кистеперых, обитающих на мелководье, вышли на сушу, дав ветвь наземных животных. Представители кистеперых мелководья характеризовались наличием мясистых конечностей для передвижения по земле, а также они имели настоящие легкие.
На протяжении длительного периода исследователи думали, что кистеперым пришел конец, но это была слишком смелая мысль. В конце 1938 года около Африки выловили живого представителя кистеперых – латимерию.
Что касается древних лучеперых рыб, то предки оставили обширную группу под названием Palaconisci, которые получили расцвет от конца девона до начала мела. Именно предки Palaconisci произвели множество форм совершенных лопастеперых рыб, включающих Chondrostei (хрящевые ганоиды), Holostei (костные ганоиды).
Chondrostei составляли огромное количество вариаций в меловом периоде, хотя на сегодняшний момент в руки ученых попадают лишь останки пресноводных форм рек Янцзы и Миссисипи.
Костные ганоиды имели хорошо развитые плавники, челюсти, совершенную соматическую организацию. Они возникли в раннем триасе и имели абсолютное большинство в юре и меле, когда на суше уже проживали большие пресмыкающиеся.
Имея совершенные обтекаемые формы тела, чешую и плавники, идеально приспособленные к плаванию, костистые рыбы завоевали превосходство в водном мире, и на сегодняшний момент по числу видов им нет равных.
В дифференцировки костистых рыб наибольшее участие приняли сельдеобразные рыбы (Cluperimorpha), которые по своей морфологии близки к Holostei. Они дали начало сельдеобразным видам (Clupeiformes), щуковидным (Esocoides), лососеобразным (Salmoniformes), а также некоторым другим видам.
От них в раннем мелу отошли карпообразные виды (Cyprinoimorpha). Изначально карпообразные возникли в пресных водоемах, а потом перебазировались на морские просторы. Сейчас имеется около 5000 видов Cyprinoimorpha (карповидные, сомообразные, харациновые и другие рыбы). От сельдеобразные ведут свое начало угреобразные рыбы.
В позднем мелу появились трескообразные рыбы (Gadiformes), которые, проживая в холодной арктической воде, затем перешли на южные воды и явились толчком для нового формообразования. Среди трескообразных рыб только налим адаптировался к пресной воде около 1,2 млн. лет назад. Параллельно с возникновением трескообразных зародились и развивались окунеобразные рыбы (Perciformes), которые сейчас преобладают в морских и пресных водах.
В период завершения формирования ихтиофауны современного мира, которое происходило в миоцене и плиоцене, прошла очередная вспышка видообразования (4-25 млн.лет назад).
После периода относительного равновесия в плейстоцене наступал ряд похолоданий, оледенений, который привел к становлению субтропического климата с образованием нескольких фаун: дальневосточной, североамериканской, европейской и остальных.
——
Статья подверглась 1 проверке читателем (24.12.2015)