миксомицет перемещается по направлению к овсяной каше оказавшейся неподалеку это пример чего
Плазмодии никогда не содержат хлорофилла и живут сопрофитно, питаясь разлагающимися растительными веществами; лишь редко плазмодии ведут паразитный образ жизни. Живут плазмодии преимущественно внутри или на поверхности гниющего дерева, например на старых пнях, также среди старых опавших листьев, во мху и т. п. Здесь они медленно ползают, непрестанно меняя свою форму, то выпуская, то подтягивая отроги, которые могут также сливаться и образовывать сетки, ползающие по субстрату и обволакивающие на пути веточки, листики и т. п.
Под микроскопом внутри плазмодия заметно струйчатое переливание протоплазмы. Вообще плазмодии Миксомицеты. являются драгоценнейшим объектом для изучения протоплазмы. Различные внешние влияния действуют на движения плазмодия направляющим образом, причем один и тот же деятель может влиять совершенно различно на плазмодии в различные периоды их жизни. Так, молодой плазмодий удаляется от света и стремится к более влажным местам субстрата, а зрелый плазмодий, приготовляющийся к образованию плода, движется в обратном направлении, т. е. стремится к свету и воздуху, к более сухим местам, на поверхность субстрата. Кроме того, плазмодии передвигаются к более теплым местам и навстречу питательным веществам и убегают от вредно действующих. Выбравшись на поверхность дерева или другого субстрата, плазмодии превращаются в плоды, в которых находятся споры, служащие для размножения Миксомицеты.
Чтобы ответить на этот вопрос, приглядимся вслед за Антоном де Бари к жизненному циклу слизевика ликогалы (Lycogala epidendrum). Его спороношения часто встречаются на отмершей древесине — это маленькие, до 1,5 см в диаметре, мягкие шарики. Изначально они окрашены в кремовый или кораллово-розовый цвет и заполнены жидким содержимым, но при созревании буреют, подсыхают, и стоит прикоснуться к такому шарику, как из отверстия на его верхушке вылетает темное облачко спор. Ну чем не старый гриб-дождевик, который мы в детстве называли «дедушкиным табаком»! Причем разбрасыванию спор и у ликогалы, и у дождевиков способствует сходная структура — так называемый капиллиций. Он представляет собой переплетение упругих нитей, покрытых утолщениями в виде бугорков, шипиков, поясков, которые при изменении влажности распрямляются, разрыхляя массу спор и выбрасывая их наружу. На этом, собственно говоря, сходство с дождевиками и заканчивается. Стоит споре слизевика попасть в подходящие условия температуры и влажности, как ее плотная оболочка разрывается, и из нее появляется от одной до четырех подвижных клеток, настолько похожих на амеб, что их так и назвали — миксамебы.
Впрочем, это не единственно возможный вариант развития событий. Если спора оказывается в воде, то на свет появляются снабженные двумя подвижными жгутиками юркие веретенообразные клетки, значительно лучше приспособленные к движению в водной среде, — зооспоры. Внутри каждой миксамебы или зооспоры есть ядро, содержащее половинный (гаплоидный) набор хромосом. Клетки активно движутся, питаются бактериями и размножаются бесполым путем, попросту делясь надвое. При изменении влажности миксамебы и зооспоры легко превращаются друг в друга, а если настают тяжелые времена, покрываются плотной оболочкой, впадая в состояние покоя. Получается, что на этой стадии жизни слизевики подобны одноклеточным животным, что и позволило выделить их в особую группу Mycetozoa, то есть «грибоживотные».
Дальше — еще интереснее. Достигнув большой плотности населения или исчерпав запасы пищи, миксамебы или зооспоры сливаются попарно, и каждая пара образует клетку с ядром, содержащим удвоенный (диплоидный) набор хромосом. Эта клетка стремительно растет, при благоприятных условиях увеличиваясь в размерах за сутки в несколько раз, а внутри нее происходит деление ядер, так что со временем число их достигает нескольких тысяч. Так образуется гигантская многоядерная клетка — плазмодий. У ликогалы плазмодий редко превышает несколько сантиметров в диаметре, а среди слизевиков фулиго (Fuligo) встречаются роскошные экземпляры размером с футбольный мяч.
Для быстрого роста необходимо много пищи, и плазмодий получает ее, не только всасывая растворенные питательные вещества поверхностью клетки, как это пристало грибам, но и захватывая и переваривая твердые органические остатки, а также бактерии, споры и частицы мицелия грибов и даже мелкую одноклеточную живность вроде амеб и жгутиковых.
Комок протоплазмы — плазмодий способен и к активному амебоидному движению. Скорость, развиваемая слизевиками, невелика: всего 0,1—0,4 мм в минуту. Такое движение трудно уловить взглядом, но повторные фотографии одного и того же слизевика, сделанные с интервалом в несколько часов, показывают, что он не только изменяет свою форму, но и перемещается с места на место, причем весьма целенаправленно. Плазмодий реагирует на изменение освещенности, предпочитая на этой стадии жизни затененные места. Он также движется к скоплению пищи и навстречу едва ощутимому току воды. По пути к цели плазмодий способен даже решать некоторые задачки: преодолевать небольшие препятствия или просачиваться сквозь отверстие размером с игольное ушко, а в условиях эксперимента — находить верный путь в лабиринте.
Однако при всем своем проворстве и смекалке плазмодию далеко не всегда удается избежать столкновения с «обстоятельствами непреодолимой силы»: засухой, похолоданием или голодом. И тогда все жизненные процессы внутри него замирают, он усыхает и затвердевает, превращаясь в так называемый склероций. В таком состоянии слизевик может находиться более десятка лет, чтобы вернуться к жизни при улучшении условий.
Подросший и накопивший достаточное количество питательных веществ слизевик вступает в кульминационную стадию развития — спороношение. Подчиняясь внутреннему сигналу, плазмодий покидает свое темное и влажное убежище и выползает на свет — на какое-нибудь открытое место, где легкий ветерок подхватит и разнесет споры, а сухость воздуха предохранит его от поражения гифами грибов — главными врагами слизевиков. Здесь часть клеточной массы преобразуется в плодовые тела, а ядра претерпевают редукционное деление, формируются гаплоидные споры, и весь жизненный цикл повторяетсяКомок протоплазмы — плазмодий способен и к активному амебоидному движению. Скорость, развиваемая слизевиками, невелика: всего 0,1—0,4 мм в минуту. Такое движение трудно уловить взглядом, но повторные фотографии одного и того же слизевика, сделанные с интервалом в несколько часов, показывают, что он не только изменяет свою форму, но и перемещается с места на место, причем весьма целенаправленно. Плазмодий реагирует на изменение освещенности, предпочитая на этой стадии жизни затененные места. Он также движется к скоплению пищи и навстречу едва ощутимому току воды. По пути к цели плазмодий способен даже решать некоторые задачки: преодолевать небольшие препятствия или просачиваться сквозь отверстие размером с игольное ушко, а в условиях эксперимента — находить верный путь в лабиринте.
Происхождение миксомицетов до сих пор таит много загадок, ведь их ископаемых остатков почти не сохранилось. Специалисты полагают, что слизевики вроде описанной выше ликогалы произошли от простейших жгутиковых, которые, чтобы приспособиться к наземному образу жизни, развили стадии плазмодия и спороношений. Совсем другое дело — клеточные слизевики (акразиевые), возможно, они даже не состоят с «плазмодиевыми» в родстве, а ведут свое происхождение от свободно живущих амеб.
Плазмодии слизевиков, чьи размеры позволяют изучать тончайшие процессы, проистекающие в цитоплазме клетки, даже при небольшом увеличении — настоящая находка для цитологов, а сотни синхронно делящихся ядер обеспечивают массовый материал для исследований генетиков.
Совершенно неожиданное применение слизевикам нашли недавно британские и японские ученые. Они поручили физаруму многоголовому управлять роботом. Задача стояла серьезная — сконструировать автомат, реагирующий на изменение окружающей среды, подобно живому организму. Камеры следили за движениями плазмодия, выращенного в виде шестилучевой звезды, и давали команды шестиногому роботу поступать так же. Получилось.
И уж совсем далекую от практики, но не менее важную роль играет клеточный слизевик диктиостелиум (Dictyostelium discoideum). Маленькое чудо раз за разом происходит перед глазами исследователей: непреодолимое стремление равноценных и вполне самодостаточных клеток к объединению, последующее самоубийство некоторых клеток, чтобы другие могли породить новое поколение. Все это моделирует события, происходившие на Земле миллиарды лет назад. И вероятно, именно слизевики помогут разрешить одну из самых интригующих загадок науки — происхождение многоклеточных организмов.
У простейших организмов обнаружена память и способность учиться
Японская группа использовала в своем исследовании именно этот раздражитель. Слизевика подвергали трем коротким воздействиям сухого воздуха с интервалом в час. Еще через час слизевик замедлял движение еще до воздействия, ожидая его. То же предвосхищающее замедление наблюдалось и при любом другом постоянном интервале между воздействиями. Если в какой-то раз воздействие не повторялось, слизевик начинал забывать его. Иногда он замедлялся после одного пропущенного воздействия, иногда даже после двух, затем прекращал. Тем не менее, достаточно было один раз повторить воздействие (даже после шестичасового пропуска), чтобы слизевик снова начал замедляться через каждый час. Как и многие другие живые существа, слизевики имеют встроенные «часы»: биохимические осцилляторы, которые замеряют время для организма и, как показывает исследование японской группы, видимо, способны с большой точностью «запоминать» навязываемый окружающей средой ритм.
Более ранние исследования уже показали, что слизевики могут решать простые задачи, в частности, находить наиболее короткий путь между двумя точками лабиринта. В прошлом году другая группа ученых создала робота, управляемого Physarum polycephalum.
Миксомицет перемещается по направлению к овсяной каше оказавшейся неподалеку это пример чего
В умеренных поясах обоих полушарий миксомицеты чаще всего живут в лесах, встречаясь в виде плазмодиев или спороношений в течение лета, а иногда с ранней весны и до поздней осени. Но многие виды обнаруживают сезонность в своем развитии. Так, некоторые виды образуют спороношения только весной и прекращают спорообразование в середине лета, у других спорообразование начинается летом и продолжается вплоть до листопада. Многие виды миксомицетов обитают на крупных остатках древесины и опаде. Их плодовые тела обычно хорошо заметны в природе.
Миксомицеты имеют большое значение в жизни природы, так как это — активные бактериофаги, играющие значительную роль в регуляции численности и состава бактериальной флоры почв.
(По материалам Википедия )
Плазмодии никогда не содержат хлорофилла и живут сопрофитно, питаясь разлагающимися растительными веществами; лишь редко плазмодии ведут паразитный образ жизни. Живут плазмодии преимущественно внутри или на поверхности гниющего дерева, например на старых пнях, также среди старых опавших листьев, во мху и т. п. Здесь они медленно ползают, непрестанно меняя свою форму, то выпуская, то подтягивая отроги, которые могут также сливаться и образовывать сетки, ползающие по субстрату и обволакивающие на пути веточки, листики и т. п. Выползая на поверхность, подтянув отроги и успокоившись, плазмодии превращаются в плоды — спорангии. Плод имеет наружную оболочку — перидий, а внутри содержит множество мелких спор.
Под микроскопом внутри плазмодия заметно струйчатое переливание протоплазмы. Вообще плазмодии являются драгоценнейшим объектом для изучения протоплазмы (ср. ст. Клеточка). Различные внешние влияния действуют на движения плазмодия направляющим образом, причем один и тот же деятель может влиять совершенно различно на плазмодии в различные периоды их жизни. Так, молодой плазмодий удаляется от света и стремится к более влажным местам субстрата — он, как говорят, отрицательно гелиотропичен и положительно гидротропичен, а зрелый плазмодий, приготовляющийся к образованию плода, движется в обратном направлении, т. е. стремится к свету и воздуху, к более сухим местам, на поверхность субстрата. Кроме того, плазмодии передвигаются к более теплым местам и навстречу питательным веществам (трофотропизм, один из случаев положительного хемотропизма) и убегают от вредно действующих (отрицательный хемотропизм). Выбравшись на поверхность дерева или другого субстрата, плазмодии превращаются в плоды, в которых находятся споры, служащие для размножения М. Более точное понятие об образовании самих плазмодиев дает фиг. 1, представляющая образование плазмодия у Chondrioderma difforme — M. с маленькими шаровидными плодиками белого цвета, нередко попадающимися на тлеющих листьях.
Размеры и цвет плазмодиев весьма разнообразны.
(Большой энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона- ЗДЕСЬ)
.
Примитив не приговор, или Physarum polycephalum разумный
Одноклеточные организмы постоянно удивляют ученых своими способностями. Эти замечательные существа заставляют пересматривать наши представления об интеллекте.
Кристофер Рид, Университет Сиднея
Север Гансовский в фантастическом рассказе «Хозяин бухты» описал морского хищника, способного собираться из микроскопических клеток в единое существо и так же легко вновь распадаться на клетки: «Он всё, и он ничего. Сейчас он есть, а сейчас его нету». Оказывается, живой организм с такой способностью действительно существует — это одноклеточный миксомицет Physarum polycephalum (с греч. род Physarum — пузырь, вид polycephalum — многоголовый). Не только ученые подпадают под обаяние этого удивительного существа, у него множество поклонников по всему миру. Благодаря своим неординарным качествам P. polycephalum становится моделью для исследований самых разных явлений, подчас весьма сложных: автоколебательных процессов и самоорганизации, немышечной активности, клеточной подвижности, и даже, как ни парадоксально, памяти и интеллекта.
Внешность обманчива
Рис. 1. Жизненный цикл Physarum polycephalum
Рис. 2. Афиша фильма The Blob, 1958 год
На стадии плазмодия организм обычно имеет желтую окраску (ее интенсивность может меняться в зависимости от условий среды), предпочитает влажную среду и чаще всего встречается на гниющей древесине и листьях. Не брезгуя ничем, это чудовище поглощает все на своем пути — бактерии, споры грибов и различные микробы. Обволакивая пищу и образуя пищеварительные вакуоли, он получает необходимые питательные вещества (этот процесс называется фагоцитозом). Чем больше пищи и, следовательно, благоприятнее среда, тем крупнее он станет. Быстрый рост пульсирующих и передвигающихся плазмодиев — зрелище жутковатое, наводящее на мысли о хищниках из космоса (рис. 2). Возможно, именно оно вдохновило создателей фильма ужасов «Слизь» (The Blob, 1958).
Если в среде недостаточно влаги или понижается температура, плазмодий высыхает, образуя твердый склероций. В такой форме слизевик пережидает плохие времена, чтобы затем снова перейти в плазмодиальную форму. При нехватке питания плазмодий перестает двигаться и переходит в репродуктивную фазу, формируя стебли спорангиев, в которых созревают споры. Они, как и склероции, чрезвычайно устойчивы к неблагоприятным условиям и могут сохраняться в состоянии покоя до нескольких десятилетий, пока условия не позволят им прорасти и образовать новые амебоидные клетки.
Миксомицеты, к которым в настоящее время относят P. polycephalum, — эволюционные аутсайдеры, застрявшие между двумя огромными царствами животных и растений. Неудивительно, что это странное существо долгое время не могли классифицировать. В 1833 году немецкий натуралист Генрих Фридрих Линк предположил, что миксомицеты — вид плесени, относящийся к царству грибов. (Он же, кстати, придумал и слово «миксомицеты».) Однако способность передвигаться и отсутствие хитина в клеточных стенках явно выбрасывают их за пределы этого царства. В 1859 году немецкий ботаник и микробиолог Антон де Бари указал, что слизевики родственны одноклеточным простейшим, и предложил для них название «грибоживотные» — ныне тип Mycetozoa, истинные миксомицеты. Исторически сложилось, что их долгое время изучали микологи вместе с «настоящими» грибами, поэтому описание слизевиков по-прежнему можно встретить в учебниках по микологии.
Рис. 3. P. polycephalum на стадии плазмодия в природе и выращенный в чашке Петри на агаровой подложке с овсяными хлопьями. Изображения: flickr.com, ecs.soton.ac.uk
В лабораториях плазмодий выращивают по стандартному методу в чашке Петри, используя в качестве влажной подложки агаровый гель (тот самый агар-агар, применяемый в производстве мармелада или зефира), а любимая пища плазмодия в неволе — обычные овсяные хлопья. Так что, имея склероций или споры плазмодия, каждый может завести себе этого неприхотливого питомца (рис. 3). Необязательно искать «дикого» P. polycephalum — например, фирма Carolina Biological Supply Company продает специальные наборы, которые включают все необходимое для его культивирования и инструкцию.
Рожденный ползать
Плазмодий — это масса протоплазмы, которая дифференцирована на внешнюю, относительно стационарную гелеподобную эктоплазму и внутреннюю, жидкую эндоплазму, текущую в тяжах. Диаметры цилиндрических тяжей разнятся в диапазоне 40–500 мкм. Каким же образом передвигается плазмодий? Как и следовало ожидать от одной клетки, он применяет амебоидный способ передвижения. Этот тип локомоции играет важную роль в процессах морфогенеза, роста опухолей, иммунитета и др., именно так перемещаются многие клетки нашего организма — лейкоциты, фибропласты, лимфоциты, поэтому все мы немного амебы. Закономерности движения, выявленные у P. polycephalum, могут быть перенесены на эти клетки.
Можно выделить следующие этапы локомоции миксомицета: вытягивание ложноножек (псевдоподий) на ведущем фронте, прикрепление их к субстрату и подтягивание остальной части клетки. В Сети есть красивые видеоролики, демонстрирующие движение плазмодия (см., например, видео).
Рис. 4. Поперечное сечение тяжа плазмодия в состоянии релаксации и сокращения. Изображение: cronodon.com
Оказывается, в теле плазмодия есть своего рода мускулы, сокращение которых позволяет ему двигаться. Эктоплазма содержит продольные, круговые и радиальные фибриллы, состоящие в основном из нитей белка актина. Стенки тяжей сокращаются за счет построения и разрушения актинмиозиновых филаментов, причем этот процесс зависит от концентрации свободного Са 2+ (Biophysical Journal, 1992, 61, 2, 368–380, doi: 10.1016/S0006-3495(92)81843-X). Актиновые фибриллы эктоплазмы, последовательно сокращаясь, сжимают жидкую эндоплазму, продавливая ее вдоль тяжа (рис. 4). Интересно отметить, что актин и миозин плазмодия имеют тот же аминокислотный состав, что и одноименные мышечные белки, поэтому актин плазмодия легко формирует комплекс с мышечным белком миозином и их взаимодействие, приводящее к сокращению, протекает так же, как в мышцах человека и животных (Journal of Cellular Physiology, 1966, 68, 197–202) — клеточное движение тоже происходит за счет преобразования сократительными белками химической энергии в механическую, а энергию поставляет гидролиз АТФ (аденозинтрифосфата).
Обнаружено два типа колебаний эндоплазмы: частые, с периодом приблизительно 1,3 минуты, меняющиеся в диапазоне 1–5 минут, в зависимости от внешних условий, и совмещенные с ними низкочастотные колебания с периодом около 20 минут (Biosystems, 1991, 24, 269–289; doi:10.1016/0303-2647(91)90046-N).
Когда объем эндоплазмы, текущей в одном направлении, больше, чем в противоположном, P. polycephalum движется в этом направлении. Таким образом он может перемещаться в сторону привлекающих его химических веществ, например еды, или уходить от веществ неприятных, а также выбирать более влажную и менее освещенную среду. В поисках питания плазмодий охватывает большую территорию, распластываясь по ней, при этом масса его тела остается неизменной. Когда пища обнаружена, остальная масса перетекает по тяжам к этому месту. Скорость плазмодия зависит от его размеров: у крупных — до 1 см/ч.
Плазмодий как автоволновая система
Пространственно-временная организация плазмодия настолько сложна, что природа источников, порождающих колебания плазмодия (осцилляторов), как и природа процессов, которые ими управляют, до сих пор неизвестны. Плазмодий — это активная среда, где идут автоволновые процессы — самоподдерживающиеся нелинейные волны, обусловливающие его поведение. В плазмодии происходят колебательные волны различных типов, и чем он больше по размеру, тем сложнее его структура и тем больше типов колебаний в нем наблюдается. При разделении плазмодия на кусочки каждый из них за 10–15 минут восстановит колебательную активность и будет существовать как самостоятельный организм, а это значит, что вещества, ответственные за колебания, равномерно распределены по всему его телу. Существует также связь между колебаниями механических параметров с химическими, например, при растяжении или сдавливании тяжа могут изменяться химические параметры: концентрация различных ионов, энергетических молекул АТФ. В. А. Теплов из Института теоретической и экспериментальной биофизики РАН (Пущино) разработал автоволновую модель динамики в тяже плазмодия («Биофизика», 2010, 55, 6, 1083–1093), отметив, что сократительный аппарат клетки в данном случае становится частью клеточной системы управления — аналогом нервной системы.
Мы знаем, что автоволны в теле плазмодия порождаются различными процессами, однако, поскольку этих процессов много и они происходят одновременно, волны становятся трудноразличимыми, образуя сложный ансамбль. Чтобы упростить задачу, обычно берется небольшой организм, например, в нашем эксперименте это был тяж плазмодия длиной 1 см. При помощи так называемого лазерного доплеровского микроскопа были измерены скорость и направление движения эндоплазмы в тяже плазмодия при нормальных условиях. После этого с помощью ингибиторов клеточного дыхания (цианистого калия и салицилгидроксамовой кислоты), которые, блокируя процесс дыхания, останавливают синтез АТФ, необходимый для сокращений, мы остановили движение эндоплазмы и вновь провели измерения (Проскурин С. Г., Авсиевич Т. И., «Спектральный анализ автоколебательной подвижности в изолированном тяже плазмодия Physarum polycephalum», «Биофизика», 2014, 59, 6, 1143–1150). Математическая обработка полученных данных показала, что в тяже плазмодия имеют место два гармонических процесса, то есть две волны с разными характеристиками — амплитудами, фазами и частотами. При этом один из процессов происходит ровно в два раза чаще, чем другой, но при этом «слабее», а значит, вносит меньший вклад в колебание плазмодия. Таким образом, удалось найти количество источников колебаний, известно, что они зависят от наличия АТФ, однако их природа все еще остается непонятной.
Построению моделей движения плазмодия, а также вопросам клеточной регуляции этой сложной системы посвящено множество замечательных исследований.
IQ-тесты для плазмодия
Не так давно в СМИ поднялся шум о существовании «интеллекта у плесени», и речь в многочисленных публикациях была именно о Physarum polycephalum. Какие же исследования стали основой для сенсации?
Рис. 5. Эксперимент по преодолению лабиринта плазмодием Physarum polycephalum: а — синие линии показывают возможные наикратчайшие пути между блоками агара с измельченными овсяными хлопьями (AG): α1=41±1 мм, α2=33±1 мм, β1=44±1 мм, β2=45±1 мм, б — через 4 часа плазмодий нашел все возможные маршруты между агаровыми блокам, плазмодиальные тяжи в тупиковых ходах утончаются и исчезают; в — еще через 4 часа выбран самый короткий путь; г — цифры показывают частоту, с которой плазмодий выбирал тот или иной маршрут
Двукратный лауреат Игнобелевской премии Тосиюки Накагаки. Фото: phys.org
Этот несложный эксперимент провел вместе с коллегами Тосиюки Накагаки из университета Хоккайдо (Nature, 2000, 407, 470; doi:10.1038/35035159). Отдельные кусочки плазмодия поместили в небольшой лабиринт, спустя некоторое время они начали разрастаться, сливаясь друг с другом и заполняя весь лабиринт (рис. 5а). Затем на входе и выходе положили агаровые блоки, содержащие измельченные овсяные хлопья, и всего через четыре часа плазмодий начал оптимизировать свою сеть (б): тяжи в тупиковых ходах и на более длинных путях постепенно истончались и исчезали. Еще через четыре часа миксомицет сформировал утолщенный тяж по наикратчайшему пути между источниками еды (в). Стоит отметить, что сначала плазмодий нашел еду, затем, прогнав питательные вещества по телу, принял оптимальную конфигурацию — соединил оба источника питания. При этом он сумел выбрать более короткое расстояние из различающихся на 22% (α1 и α2 на рисунке), но небольшую разницу в 2% (β1 и β2) уже не учитывал. Авторы сделали логичный вывод, что плазмодий, чтобы повысить свои шансы на выживание, выбирает самый эффективный способ получения питательных веществ, а также отважились на формулировку, которая и привлекла внимание журналистов: «. одноклеточные создания могут проявлять примитивный интеллект». В 2008 году участники исследования удостоились Игнобелевской премии в области когнитивных наук.
В 2009 году Тосиюки с коллегами поместил плазмодий в Токио, и спустя 23 часа плазмодий захватил все крупные города Японии! К счастью для местных жителей, плазмодий распространился всего лишь на карте, концентрируясь вдоль основных транспортных маршрутов, а на месте 36 крупных городов ученые расположили овсяные хлопья. Как видно на фото эксперимента, плазмодий сначала занимает всю площадь, находя источники питания (как и в исследовании 2000 года), а затем формирует основную структуру. Получилась почти точная копия железнодорожной сети, соединяющей города Японии. Расчеты показали, что в местах несовпадений слизевик разработал более выгодный маршрут, чем уже существующий. Работа была опубликована в журнале Science (2010, 327, 5964, 439–442, doi: 10.1126/science.1177894), но Тосиюки не удалось избежать повторного присуждения Игнобелевской премии в 2010 году, на этот раз в области транспортного планирования.
Рис. 6. Оптимизация железнодорожной сети Японии. Овсяные хлопья были размещены на крупных городах, и через 26 часов плазмодий сформировал единую сеть тяжей между хлопьями. Изображение: youtu.be/BZUQQmcR5-g
«Как же неудобно спланирована эта транспортная сеть!»
Хотя задача соединения точек не кажется трудной, на самом деле поиск оптимального способа требует сложных математических вычислений. Эксперимент вызвал немало сомнений, его повторили во многих других лабораториях, так, например, были получены модели сетей шоссейных дорог на картах Англии и Испании, причем слизевик воспроизвел расширения и изменения, сделанные в последнее время из-за неоптимального изначального планирования. Исследование наглядно продемонстрировало способность одноклеточного планировать транспортные маршруты не хуже профессиональных инженеров. Естественно, он не способен учитывать ландшафтные особенности местности, поэтому дает картину только для идеальных условий. Однако это не умаляет перспектив применения Physarum polycephalum для поиска оптимальных решений как в инженерных, так и биологических системах. Возможно, в будущем он поможет строить инфраструктуру с улучшенной архитектурой, создавать более эффективные и быстрые информационные сети, линии электропередач, или же его будут применять в исследовании самоорганизующихся сетей (массивы датчиков, беспроводные ячеистые системы).
Можно ли на основании этих опытов сделать вывод, что плазмодий обладает интеллектом? В статье Бартоша Гжибовского с соавторами (Journal of American Chemical Society, 2010, 132, 4, 1198–1199, doi: 10.1021/ja9076793) описано, как лабиринт проходит капля минерального масла, насыщенного жирными кислотами, гидрофильные группы которых выходят наружу в водную фазу с щелочным pH. Если pH среды снижается, то есть она становится кислее, возникающая разность потенциалов по сторонам капли вынуждает ее двигаться в направлении кислоты. Таким образом, капля проявляет хемотаксис — движется в лабиринте по градиенту определенного вещества, в данном случае кислоты. Значит ли это, что секрет подобного поведения плазмодия, скорее всего, кроется в положительном хемотаксисе по отношению к овсянке? По-видимому, не только в нем. Рассмотрим еще пару интересных экспериментов.
Рис. 7. Классический тест, используемый в робототехнике для проверки навигационной способности. Плазмодия поместили в стартовую зону (1), задача — найти питательное вещество (2), находящееся за U-образным барьером
Группа молодого исследователя Кристофера Рида из университета Сиднея обнаружила, что плазмодий при движении оставляет за собой след из слизи и в дальнейшем при поиске пищи избегает уже пройденных участков (PNAS, 2012, 109, 43, 17490–17494; doi: 10.1073/pnas.1215037109). Слизь как бы управляет «памятью» слизевика, помогая ему находить новые направления. Для подтверждения этого предположения исследователи поместили Physarum polycephalum в U-образную ловушку из сухого ацетата (рис. 7). Препятствие блокировало путь к 2%-ному раствору глюкозы. В результате эксперимента 23 из 24 образцов миксомицета смогли обойти ловушку и найти сахар не более чем за 120 часов, не возвращаясь на пройденные и покрытые слизью участки. Затем поверхность чашки Петри покрыли внутриклеточной слизью, и после этого только треть организмов (8 из 24) достигла цели в пределах установленного временного лимита, хотя в этом случае они возвращались на ранее пройденные участки. Исследователи также предположили, что Physarum polycephalum может распознавать слизь, оставленную другими видами миксомицетов.
Можно допустить, что подобная внешняя пространственная память — ответная реакция на химические вещества, накопленные в окружающей среде, свойственная примитивным организмам, — была первым эволюционным шагом, функциональным предшественником внутренней памяти высших организмов. Простейшие механизмы памяти, открытые у P. polycephalum, будут полезны инженерам и программистам, работающим над усовершенствованием системы преодоления препятствий у роботов.
Было показано, что плазмодий каким-то загадочным способом умудряется выбирать именно ту пищу, что соответствует его потребностям. Известно, что он предпочитает соотношение углеводов к белку 1:2, а углеводной пищей не злоупотребляет (PNAS, 2010, 107, 10, 4607–4611, doi: 10.1073/ pnas.0912198107). Позже ученые из уже упомянутого университета Сиднея продемонстрировали, как он перебирает варианты и делает лучший выбор (Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2011, 278, 1705, 539–545, doi: 10.1098/ rspb.2010.1624). Способность принимать решение с учетом компромисса между скоростью и точностью есть у многих высших животных. Аналогичную задачу предложили нашему одноклеточному: плазмодий должен был выбрать наилучшую пищу в стандартных условиях и в условиях стресса (под ярким светом). Ему дали на выбор питательные блоки, содержащие овсянку в концентрациях 2, 6 и 10% (рис. 8). Ожидания оправдались — голодный плазмодий всегда выбирал более калорийный блок, однако, когда пищу размещали вокруг него на непродолжительное время или же при повышенном освещении, выбор часто оказывался ошибочным. Важно отметить, что абсолютно такое же поведение свойственно и нам.
Рис. 8. Плазмодий в условиях голода выбирает из трех вариантов более калорийную пищу (10% экстракта)
Еще один вид «памяти» у Physarum polycephalum обнаружила группа японских ученых (Physical Review Letters, 2008, 100, 1, 018101). При изменении внешних условий скорость перемещения слизевика изменяется, например, при пониженной влажности он замедляет движение. Миксомицет поместили на узкую полосу в инкубатор с контролируемыми температурой и влажностью. Сначала он мигрировал вдоль полосы при 26°С и 90% влажности (благоприятные условия), затем воздух на 10 минут становился более прохладным (23°С) и сухим (60%). Это повторялось три раза через постоянные интервалы времени (50–60 минут). В ответ слизевик каждый раз замедлял скорость движения. И в благоприятных условиях, когда подходило время очередной «сухой стимуляции», плазмодий снижал скорость, как бы ожидая воздействия. Если оно не повторялось, то уже через два цикла плазмодий «забывал» о стрессе, однако после повторения воздействия «память» возвращалась. «Предвидение» стресса и остановка движения без реальной стимуляции примерно у каждой десятой особи сохранялись до трех раз, а дважды повторялись у 20%.
Исследование сложного поведения примитивных организмов очень важно для понимания общих механизмов поведенческих реакций и их эволюции. Понятие памяти принято связывать с наличием нервной системы и мозга, но, как можно видеть, лишенный мозга организм тоже справляется с задачей запоминания информации. Вопрос в том, как это возможно. Марк Шлянкевич в своем обзоре приводит гипотезу Стюарта Хамероффа (Frontiers in Integrative Neuroscience, 2012, 6, 93. doi: 10.3389/fnint.2012.00093), согласно которой хранилищем памяти одноклеточного могут служить микротрубочки тубулина в цитоскелете. Однако экспериментальных подтверждений этой гипотезы пока нет.
Практическая игра «Быть слизью» — эксперимент для исследования коллективного разума, разработанный Хизер Барнетт из Вестминстерского университета. Фото: heatherbarnett.co.uk/Projects/beingslimemould
Так можно ли заключить, что Physaum polycephalum — еще и, так сказать, sapiens? Поведение слизевика определяется реагированием на окружающую среду — способностью воспринимать и обрабатывать информацию, отточенной в ходе эволюции. Подобные качества есть у многих примитивных биологических систем. Однако интеллектом в классическом понимании обладают только высшие организмы с нервной системой и мозгом, и, если мы захотим назвать «интеллектом» таланты Physaum polycephalum, нам придется пересмотреть само это понятие.
Амбициозный слизевик делает карьеру в электротехнике
Рис. 9. Биоробот на основе Physarum polycephalum
Клаус-Питер Заунер из британского университета Саутгемптона совместно с коллегами из университета Кобе разработал биоробота на основе плазмодия. Плазмодий находился в кювете в форме шестиконечной звезды и был дистанционно подключен к шестиногому роботу (рис. 9). Как мы помним, плазмодий не любит яркого света, старается его избегать, мигрируя в более комфортные условия. Его движение проецируется на конечности робота. Естественно, скорость передвижения «плазмобота» низкая, однако замечателен сам механизм его функционирования: роботом управляет единственная клетка.
Эндрю Адаматский (Университет Западной Англии) считает, и с этим трудно не согласиться, что плазмодий всего лишь подчиняется биологическим, физическим и химическим законам. Но именно в работе Адаматского и его коллеги Джеффа Джонса был получен «словарь» плазмодия (см. таблицу). Электронные датчики, подключенные к агаровым каплям с миксомицетом, зарегистрировали его электрические сигналы, причем удалось выделить те из них, что связаны с определенными состояниями гигантской клетки (Biophysical Review and Letters, 2011, 6, 29–57, doi: 10.1142/S1793048011001257).
Более того, ученые конвертировали эти данные в спектрограммы, сопоставив активность разных электродов со звуками разной частоты, и воспроизвели звуковую запись (Journal of Bionic Engineering, 2011, 8, 107–113, doi: 10.1016/ S1672-6529(11)60016-4). Послушать, о чем поет плазмодий, можно на YouTube. По словам исследователей, в такой форме пространственно-временное поведение миксомицета удобнее воспринимать.
Кроме того, команда Адаматского обнаружила мемристорные свойства плазмодия, пропуская через тяж ток различного напряжения, такие же свойства ранее были обнаружены у человеческой кожи и крови. Мемристор — это резистор с памятью, сопротивление которого в цепи меняется под действием приложенного напряжения: таким образом, у мемристора в каждый момент времени есть своего рода память о том, что происходило в электрической цепи прежде. Теоретически по емкости и быстроте они превосходят современную флеш-память, могут даже заменить Random Access Memory — один из видов памяти компьютера, и все это без расходования энергии.
Срок работы плазмодиального мемристора — всего 3–5 дней. Но ученые надеются увеличить это время, и тогда станет возможным разработать биокомпьютер на основе P. polycephalum, электронные схемы которого будут гораздо экологичнее тех, что производятся сегодня.
В одной из работ ученые успешно смоделировали поведение плазмодия, способного запоминать, с помощью мемристоров в LC-контуре (Physical Review 2009, E, 80(2), 021926; doi: 10.1103/PhysRevE.80.021926). Хотя это исследование не объясняет, что за механизмы обеспечивают «память» плазмодия, электронная схема с мемристором прекрасно моделирует его поведение. Положительное напряжение в схеме моделировало благоприятные условия, отрицательное — наоборот, за скорость движения плазмодия отвечало напряжение на мемристоре. При подаче отрицательного напряжения колебания в контуре быстро затухают, однако, если несколько раз повторять действие и при этом период прилагаемого напряжения будет похож на период контура, напряжение на мемристоре в определенный момент запомнит неблагоприятные события, и при напоминании отрицательным импульсом будет замедлять колебания. Совсем как в экспериментах японских ученых с «сухой стимуляцией»!
Многие слышали о так называемых lab-on-a-chip — лабораториях на чипе: миниатюрных приборах, осуществляющих реакции с микроколичествами веществ, например, для быстрого проведения анализа, ранее считавшегося сложным. Адаматский с коллегами и в этой области нашли применение P. polycephalum (Materials Today, 2014, 17 (2). 86–91, doi:10.1016/j.mattod.2014.01.018). Полезными вновь оказались хемотаксические способности организма: раскладывая вокруг плазмодия овсяные хлопья и соль, исследователи вырастили из него логические элементы «исключающее ИЛИ» и «ни X ни Y». В перспективе с помощью данной сети можно будет программировать лабочипы.
Наверняка в этой статье рассказано не все интересное, что человек знает о Physarum polycephalum. В последнее время проходит множество конференций, посвященных персонально этому прекрасному существу. Пока что у ученых больше вопросов, чем ответов, но это только доказывает, что впереди нас ожидают еще более удивительные открытия.