как рыбы дышат на глубине
Почему и как рыбы дышат под водой
Собаки, люди и рыбы дышат по одной и той же причине. Всем нужен кислород. Кислород – это газ, который тела используют для выработки энергии.
Живые существа испытывают два чувства голода – желудочное и кислородное. В отличие от перерывов между приемами пищи, перерывы между дыханиями намного короче. Люди делают около 12 вдохов в минуту.
Может показаться, что дышат только кислородом, но в воздухе много других газов. Когда вдыхаем, легкие наполняются этими газами. Легкие отделяют кислород из воздуха и выделяют остальные газы, которыми тела не пользуются.
Все выдыхают углекислый газ, который тела производят, когда вырабатывает энергию. Так же, как тело потеет, когда занимаетесь спортом, также тело выделяет углекислый газ, когда дышим.
Рыбам также нужен кислород для движения тела, но кислород, который они используют, уже находится в воде. Их тела не такие, как у людей. У людей и собак есть легкие, у рыб – жабры.
Как работают жабры
Жабры рыб видны, когда смотрят на их головы. Это линии по бокам головы рыбы. Жабры также находятся внутри тела рыб, но их нельзя увидеть снаружи – так же, как наши собственные легкие. Можно видеть, как рыба дышит в воде, потому что ее голова становится больше, когда она набирает воду. Также как когда человек заглатывает большой кусок еды.
Сначала вода поступает в рот рыб и протекает через жабры. Когда вода покидает жабры, она возвращается в водоём. Кроме того, углекислый газ, который вырабатывает рыба, также удаляется вместе с водой, когда она покидает жабры.
Забавный факт: рыбы и другие животные с жабрами дышат кислородом, потому что их кровь течет через жабры в противоположном направлении от воды. Если бы кровь текла через жабры в том же направлении, что и вода, рыба не получила бы из неё необходимый кислород.
Жабры подобны фильтру, и они собирают из воды кислород, необходимый рыбе для дыхания. После того, как жабры поглощают кислород (круговорот кислорода), газ распространяется по крови и питает тело.
Вот почему так важно оставлять рыбу в воде. Без воды они не получат кислород, необходимый для здоровья.
Другие механизмы дыхания у рыб
Многие рыбы дышат через кожу, особенно когда рождаются, потому что они настолько малы, что у них нет специализированных органов. По мере роста развиваются жабры, потому что диффузии через кожу недостаточно. 20% или более кожного газообмена наблюдают у некоторых взрослых рыб.
Некоторые виды рыб имеют развитые полости за жабрами, которые заполняются воздухом. У других сложные органы, развитые из орошаемой жаберной дуги, формируются и действуют как легкое.
Некоторые рыбы дышат воздухом без специальной адаптации. Американский угорь покрывает 60% потребностей в кислороде через кожу и 40% заглатывает из атмосферы.
Как дышат рыбы под водой – видео
Как дышат рыбы
Даже дети знают, что если вынуть рыбку из воды, она вскоре погибнет. Большинство представителей ихтиофауны могут полноценно дышать лишь в воде, но и из этого правила есть исключения. Как осуществляется процесс дыхания у рыб, какие органы в нем участвуют, как природа позаботилась о представителях ихтиофауны, живущих в весьма неблагоприятных со всех точек зрения условиях?
Гарантируем, что даже бывалые рыболовы и аквариумисты узнают много нового о своих покрытых чешуей (а иногда – и не покрытых) старых добрых знакомых. Вы наверняка удивитесь, узнав, что существуют рыбы, месяцами обходящиеся без воды и даже почти лазающие по деревьям! Ихтиофауна полна тайн и загадок, разгадать которые вы сможете по мере прочтения этой публикации.
Дыхание как процесс
Растениям кислород необходим для осуществления фотосинтеза, животным – для участия во всех обменных процессах. Мы вдыхаем воздух, насыщенный кислородом, через нос или рот, он поступает в легкие, затем в кровь, с током которой разносится по всему организму к каждой клетке, и возвращается обратно, уже с большей долей углекислого газа.
Аналогичным образом дышат и рыбы, только кислород они черпают преимущественно из воды, а не из воздуха. Вода в морях и океанах насыщена кислородом замечательно, а вот в пресноводных водоемах с его концентрацией возникают проблемы. Вода может стать бедной живительным газом по причине:
Какой бы ни была причина снижения концентрации кислорода, рыбам остается два варианта: либо приспосабливаться, либо вымирать. Именно поэтому природа наделила большинство современных рыб способностью впадать в оцепенение, замедлять метаболизм и снижать потребность в кислороде на некоторое, порой весьма приличное время.
Зачем рыбам жабры
Наверняка вы знаете, что основным органом дыхания рыб являются жабры. Из этого правила не существует исключений: рыб без жабр не бывает (ну почти, но об этом позже). А вот устройство их очень разное: иногда эти парные органы очень отдаленно напоминают всем известные жабры карася или карпа.
Наиболее сложно устроены жабры у костистых рыб, то есть, у большинства известных нам обитателей водоемов. Они имеют сложное устройство и непревзойденную эффективность: способность усваивать из воды до 30% растворенного кислорода – это рекорд, недоступный легким млекопитающих (в приложении к воздуху, разумеется).
Строение жабр костистых рыб
Жабры костистых рыб устроены достаточно сложно. Обычно они состоят из:
У всех костистых рыб рот соединен с жаберным аппаратом. На вдохе рыба открывает рот, «закачивая» воду в максимально раздутые жабры (крышки в это время плотно закрыты). Лепесточки через капилляры выводят продукты оксигенации во внешнюю среду и обогащают кровь кислородом. На выдохе рот закрывается, крышки раскрываются, жабры несколько сжимаются, продукты распада уходят в окружающую среду.
Дыхание хрящевых рыб
Хрящевые рыбы, те же акулы и скаты, имеют принципиально иной жаберный аппарат. У большинства акул он представляет собой ряд пластинок, куда вода поступает через щелевидные отверстия. Жаберные крышки отсутствуют в принципе, посему активно дышать, прогоняя воду через жаберный аппарат, акулы не могут.
Пассивное дыхание обеспечивается лишь во время движения, когда открытые жабры щедро омываются водой (благо, в морях-океанах она богата кислородом). Поэтому хищница вынуждена двигаться постоянно, даже во время сна (о механизмах которого ихтиологи спорят до сих пор), иначе попросту задохнется. Процессу дыхания способствуют и специальные брызгальца, расположенные позади глаз и подающие свежую воду на жабры.
Интересно, что пассивно дышат и прилипалы – сравнительно небольшие рыбки, наиболее часто паразитирующие на телах акул. Имеется такая способность у тунцов и скумбрий, хоть и с жаберными крышками у них все в порядке.
Немного о круглоротых
Круглоротых и рыбами назвать нельзя – биологи относят их в отдельный класс. Среди них наиболее известны миноги и миксины. Это самые примитивные позвоночные очень древнего происхождения, преимущественно паразитирующие на других представителях ихтиофауны. Их ротовой аппарат лишен челюстей, но усеян острыми зубами, что позволяет прогрызать кожу потенциальных «хозяев».
Дыхательный аппарат круглоротых представлен особыми мешками. Например, у той же миноги аж семь пар дыхательных мешков, каждый из которых снабжен двумя отверстиями (внутреннее ведет в дыхательную трубку, наружное – в окружающую среду). Это дает возможность миноге дышать при любых условиях: она не испытывает кислородного голодания, даже зарывшись в песок или присосавшись к «хозяину».
Вспомогательные органы дыхания
Как правило, природа «встраивает» в рыб и вспомогательные органы дыхания. И чем менее благоприятны условия обитания, тем больше таких вспомогательных органов, тем большая нагрузка ложится на них.
Выяснено, что большинство рыб вентилирует жабры плавниками. Конечно, они играют вспомогательную функцию, но важность ее сложно переоценить. Движения плавников способствуют быстрейшему току воды и омовению жабр, что особенно важно в бедной кислородом воде небольших стоячих водоемов.
Дело в том, что жабры работают только в воде: усваивать кислород из воздуха они неспособны. На суше они обсыхают и склеиваются, что ведет к быстрой гибели особи. Чем более герметично жаберные крышки способны закупорить деликатное содержимое, тем дольше рыба проживет без воды. Именно поэтому сельдь, толстолобик, форель погибают практически сразу, а карп, сазан или карась могут часами и даже днями лежать в мокрой траве без ощутимого вреда для здоровья.
Чтобы как-то позволить рыбам пережить не лучшие времена, природа наделила их резервными возможностями, подчас поражающими воображение.
Давайте немного отклонимся от рыбьей темы и вспомним о порах на нашей коже. В Средние, не очень просвещенные, века, порой людей покрывали краской, дабы придать им сходство со статуями (самодурство власть имущих, что поделать). Если краску оставить на коже на несколько часов, а потом смыть, особого вреда здоровью это не нанесет. А вот если насыщенное токсинами покрытие продержать несколько суток, человек, скорее всего, умрет: он отравится и задохнется одновременно. Это теперь-то мы знаем, что кожа должна дышать!
Аналогичная картина наблюдается и у рыб – им в большей или меньшей степени присуще кожное дыхание. Конечно, много кислорода через кожу не получишь, но нужно учитывать и тот факт, что организм оцепеневшей на воздухе рыбы потребляет его в разы меньше. Однако нужно учитывать, что в большинстве случаев у представителей ихтиофауны может дышать только мокрая кожа.
Осетрина в столице всегда была в чести, но технологии заморозки появились лишь недавно. Ранее крупных осетров везли в стольный град в брезентовых люльках, а более мелкую стерлядь – в корзинах, наполненных влажным мхом. Иногда в рты осетровых вкладывали тампоны, пропитанные крепким алкоголем, вследствие чего рыба обалдевала и неплохо переносила путешествие длительностью в несколько дней.
Плавательный пузырь
Пожалуй, нет у рыб более многофункционального органа, чем плавательный пузырь. Это и орган равновесия, и резонатор, позволяющий усилить акустические и другие сигналы, и этакий «спасательный круг», позволяющий рыбе держаться на выбранном горизонте воды, не прилагая к этому ни малейших усилий.
Практически все представители ихтиофауны, обитающие в наших водоемах, умеют нагнетать и стравливать воздух из этого органа, но некоторые рыбы научились им даже дышать! Заглатывают атмосферный воздух с транспортировкой его не только в жабры, но и в плавательный пузырь многие обитатели водоемов (слышали, как «чавкают» в зарослях сазаны и караси?), но полноценную дыхательную функцию этот орган выполняет лишь у двоякодышащих, о которых мы поговорим чуть позже.
Ученые полагают, что первичной функцией плавательного пузыря у доисторических видов была именно дыхательная, и только потом, с появлением костистых рыб, она преобразовалась в гидростатическую.
Кишечник
Да-да, вы не ослышались: существуют рыбы, способные заглатывать воздух и пропускать его через пищеварительный тракт с целью обогащения организма кислородом. Наиболее ярким примером такого явления являются сомики рода Corydoras.
В связи с этим нельзя не упомянуть и известного нам вьюна: у него кишечник играет важнейшую дыхательную роль. При благоприятных условиях вьюн дышит жабрами, но при дефиците кислорода он задействует и вспомогательный орган. Он заглатывает атмосферный воздух, пропускает его через желудок и кишечник, испещренный густой сетью капилляров, а затем выпускает наружу через анальное отверстие.
Неэстетично? Зато практично: эта небольшая рыбка может дышать атмосферным воздухом даже сквозь слой ила, дожидаясь дождей или паводка в относительно комфортных и безопасных условиях.
Лабиринт
Особый орган дыхания под названием «лабиринт» позволяет некоторым представителям ихтиофауны практически полноценно дышать атмосферным воздухом. Этот орган парный, расположен над жабрами. При вдохе атмосферный воздух попадает в камеры лабиринта, испещренные сосудами, и обогащает кровь кислородом.
Обитатели наших водоемов не могут похвастаться наличием этого органа (за исключением, разве что, змееголова), но многие аквариумные рыбки умеют дышать именно при помощи лабиринта. Секрет кроется в том, что рыбки эти в естественных условиях живут в тропиках, где даже в нормальных условиях вода бедна кислородом, да и засухи нередки.
Те же гурами периодически поднимаются к поверхности воды, чтобы заглотить воздуха. Кстати, если лишить их такой возможности, они попросту задохнутся, то есть жабры в данном случае делят дыхательную функцию с лабиринтом, но не заменяют его.
Двоякодышащие рыбы
Существуют рыбы, которые практически с одинаковым успехом могут усваивать кислород как из воды, так и воздуха. Вот их с полным правом можно назвать истинными чемпионами по выживанию, которых не напугаешь самыми суровыми условиями.
Двоякодышащие – одни из древнейших представителей ихтиофауны. Долгое время их считали вымершими, и только каких-то 150 лет тому назад ихтиологи сделали потрясающее открытие: в засушливых районах Африки и Австралии двоякодышащие живут и неплохо себя чувствуют!
Дело в том, что помимо жабр, двоякодышащие имеют и орган, по функциям аналогичный нашим легким. Доказано, что развился он из плавательного пузыря и в ходе эволюции обзавелся ячеистой структурой и сетью капилляров. Некоторые ученые полагают, что именно двоякодышащие рыбы предвосхитили выход животных из водной стихии на сушу.
Африканский протоптерус при высыхании водоема зарывается в ил, который, засыхая, образует вокруг его тела плотный кокон. Там протоптерус впадает в спячку, дыша атмосферным воздухом через отверстие в иле, причем проспать таким образом может несколько лет. Как только вода растворит кокон, протоптерус проснется и начнет вести приличествующий рыбе образ жизни. А вот рогозуб (австралийский эндемик) переживает засуху в локальных бочагах, дыша исключительно атмосферным воздухом – кислорода в таких лужах крайне мало.
Интересные факты
Вы еще не устали удивляться? Тогда еще несколько интересных фактов на закуску:
В этой публикации приведены самые примечательные особенности дыхания различных представителей ихтиофауны, но по факту их значительно больше. Мир рыб слишком удивителен и многогранен, чтобы изучать его исключительно с гастрономической точки зрения!
Кислородные шалости: кто и как дышит под водой без легких и жабр
МОСКВА, 12 июня — РИА Новости, Альфия Еникеева. У некоторых морских животных, особенно обитающих на большой глубине, нет ни жабр, ни легких. Кислород в организм поступает через щупальца, кожу и даже ноги. РИА Новости рассказывает о самых невероятных органах дыхания, сформированных эволюцией.
Вдох всем телом
Благодаря небольшим размерам, обилию выростов на теле (усиков и антенн) и тонкому хитиновому покрову копеподы способны поглощать растворенный в воде кислород всей поверхностью тела.
У веслоногих рачков нет сердца и сосудов, зато чуть ли не у единственных из всех беcпозвоночных есть миелиновые оболочки аксонов, отвечающие за скорость проведения нервных импульсов. Благодаря этому, едва завидев хищников (а рачки — любимая еда многих рыб), копеподы мгновенно пускаются наутек. И развивают в воде огромные для своих размеров скорость (до 80 сантиметров в секунду) и ускорение (200 метров в секунду).
Кроме того, эти членистоногие умеют летать. По данным ученых из Института морских исследований Техасского университета, спасаясь от рыб, копепода выпрыгивает из воды и преодолевает по воздуху в среднем восемь сантиметров.
Есть и дышать
Если размеры тела не позволяют клеткам напрямую получать кислород из окружающей среды (как это происходит у копипод), а легкие или жабры в процессе эволюции не сформировались, для дыхания сгодятся и щупальца. Как, например, у трубчатого многощетинкового червя Spirobranchus giganteus, обитающего в Индийском и Тихом океанах. Пару его ярких перистых щупальцев, свернутых в спираль, часто замечают на поверхности кораллов, в которых любит селиться это животное.
Реснички щупальцев, или по-научному радиолы, связаны с позвоночником червя. Ими животное и дышит, и питается, щупальца цепляют из воды мелкие частички органических веществ.
Орган двойного назначения
Офиура живет на огромной глубине, глаз у нее нет, зато щупальца очень чувствительные. Именно благодаря им животное находит пропитание на морском дне. Если же нападает хищник, офиура откидывает захваченную им конечность и быстро убегает. Жизнь важнее щупальца, тем более что потом вырастет новое.
Через одно место
Интересно поступает со своими дыхательными органами, так называемыми водными легкими, голотурия, или морской огурец (Holothuroidea). В случае потенциальной опасности животное выбрасывает их вместе с задней частью кишки через анальное отверстие. Враги пугаются и спешно ретируются, а утраченные органы быстро восстанавливаются.
Анальное отверстие используется не только для устрашения хищников, но и для дыхания. Морской огурец втягивает через него воду, насыщенную кислородом, и она попадает в водные легкие — мешковидные, богатые сосудами органы. В отличие от жабр, они не омываются водой, жидкость оказывается в них примерно так же, как воздух в легких сухопутных животных.
Само собой, голотурия применяет анальное отверстие и по прямому назначению, опорожняя кишечник от продуктов пищеварения.
Чреводыхатель
У этих животных очень длинные ноги и несоразмерно маленькое тело. В нем едва умещается половина жизненно важных внутренних органов. Поэтому от некоторых, включая органы дыхания, пришлось отказаться, а другие разместились в конечностях, в том числе половая и пищеварительная системы.
Как совсем недавно выяснили ученые, в обеспечении паука кислородом главную роль играет сложная, разветвленная сеть кишок. На длинных конечностях членистоногих есть небольшие поры, через которые молекулы кислорода вместе с водой попадают в организм и перемещаются по нему благодаря сокращению кишечника. Пищеварительная система выполняет и свою основную функцию — переваривает полипы-анемоны.
Как дышат рыбы и ихтиандры?
Любой человек, хоть мало-мальски знакомый с биологией, в ответ на вопрос «Как дышат рыбы?» тут же ответит: «Жабрами» и на этом посчитает проблему решённой. Однако такой ответ совершенно бесполезен и бессмысленен: тому, кто знает механику работы жабр, он видится слишком общим, тому же, кто задаёт этот вопрос с целью действительно узнать что-то о дыхании рыб, он не скажет ни о чём. Ну да, жабрами. А чем жабры отличаются от лёгких? А как они работают?
Прежде чем говорить о самой работе рыбьих жабр, следует сказать об условиях, в которых им приходится функционировать.
Количество кислорода, растворённого в любой ёмкости с водой (в том числе и в природных водоёмах) обычно находится в равновесии с его количеством в атмосфере. Эта закономерность носит название второго закона Дальтона, и о нём мы подробно говорили в материале «Можно ли скастовать заклинание головного пузыря?». Формулировка этого закона очень проста: концентрация C газа в воде прямо пропорциональна парциальному давлению р этого газа в атмосфере:
k, как в таких случаях водится, – коэффициент пропорциональности, называемый здесь коэффициентом растворимости. Он зависит как от природы газа (разные газы по-разному растворяются в воде), так и от прочих условий, например, от температуры или концентрации других растворённых веществ. Наибольшее количество кислорода может быть растворено в пресной воде (соли уменьшают растворимость газов) при температуре 0°С, то есть перед самым замерзанием (высокая температура тоже уменьшает растворимость газов): 10,29 мл/л. Для сравнения: при той же температуре в морской воде растворится уже всего 7,97 мл/л. При температуре +15°С в пресной воде (обычная температура рек средней полосы летом) кислорода будет 7,22 мл/л, в морской – 5,79 мл/л.
Итак, ещё раз: больше, чем 10 с копейками миллилитров кислорода в литре воды в природе быть не может. Это много или мало? Для сравнения: мы дышим воздухом, содержащим примерно 209 мл кислорода на литр воздуха. При этом из всего этого количества кислорода мы можем усвоить менее четверти – так уж устроены наши лёгкие, если быть точным – 46,4 мл. Мы, обладая крайне неэффективными лёгкими, с каждого литра воздуха получаем 46,4 мл кислорода, в то время как рыбы в самых лучших условиях не могли бы получить более 10,29 мл кислорода с литра воды! А ведь вода более вязкая, чем воздух, её тяжелее прокачивать через органы дыхания, значит, возрастает нагрузка на дыхательную мускулатуру – значительная часть полученного кислорода должна уходить на её питание. Конечно, рыбы холоднокровные, поэтому кислорода им должно требоваться меньше, чем нам, но всё же, всё же…
Теперь вы понимаете, почему вопрос «Как дышат рыбы?» весьма нетривиален?
Хотя вода и более вязкая, чем воздух, однако у рыб есть одно большое преимущество перед нами: поток дыхательной среды (воды в данном случае) через их органы дыхания однонаправленный. Нам приходится гонять воздух по дыхательной системе взад-вперёд; выдох через то же самое отверстие, через которое производится вдох, – ужаснейшая обуза, он бесполезен с точки зрения газообмена, обязательно будет образовываться мёртвое пространство, дыхательная среда будет застаиваться.
Из однонаправленного потока дыхательной среды следует и второе преимущество: в этом случае можно сильно повысить эффективность органов дыхания. Как мы видели выше, лёгкие человека не извлекают из воздуха и четверти всего содержащегося там кислорода. Для рыб это была бы совершенно непозволительная роскошь. Жабры извлекают из воды 80 – 90% всего кислорода! Достигается это благодаря наличию рекуператоров в жабрах.
Рекуператоры мы уже подробно обсуждали в материалах «Почему у собак мокрый и холодный нос?» и «Как утки могут стоять на льду?». Там мы говорили о рекуператорах, осуществляющих теплообмен – как и сконструированные человеком рекуператоры. Однако тот же самый противоточный принцип годится не только для тепло-, но и для газообмена. Достаточно, чтобы стенки трубок с противоположным током среды были проницаемы для газа (и непроницаемы для жидкости), и рекуператор вытягивает почти весь кислород из дыхательной среды.
Жабра костистой рыбы (жабры хрящевых или, например, кистепёрых рыб устроены анатомически немного иначе, но общий принцип функционирования тот же) устроена следующим образом:
Каждая жабра состоит из двух полужабр – передней и задней, которые крепятся к жаберной дуге – скелетному элементу, составной части рыбьего черепа (обычно у рыб 5 пар жаберных дуг). Задняя полужабра одной жабры и передняя полужабра другой, смыкаясь кончиками, образуют замкнутую полость – жаберный мешок. Каждая полужабра состоит из отдельных выростов – жаберных лепестков I-порядка, расположенных один под другим (именно их вы видите как «мягкие палочки» на фото выше), которые покрыты тонкими поперечными пластинчатыми выростами – жаберными лепестками II-го порядка. Именно через поверхность жаберных лепестков II-го порядка и происходит газообмен.
Для определённости представим, что рыба, чьи жабры схематично изображены на рисунке выше, смотрит влево. Тогда рассмотрим ту полужабру, что образует заднюю стенку жаберного мешка.
Обратите внимание – здесь можно запутаться в терминологии! Заднюю стенку жаберного мешка образует передняя полужабра соответствующей жабры ¯\_(ツ)_/¯
Рыба на «вдохе» набирает воду в рот (слово «вдох» здесь употреблено условно: на самом деле, хотя жаберные крышки костистых рыб открываются и закрываются с некоторой периодичностью, во время всего дыхательного акта давление воды в ротовой полости превышает давление в жабрах, и потому вода постоянно протекает сквозь жабры; аналогия с привычными нам вдохами и выдохами поверхностна, вода ни в одну из фаз не устремляется обратно в рот из жабр). С помощью чего она это делает – нас сейчас это не очень интересует; насосы, которые используют различные рыбы – это отдельная большая тема. Набрав воды в рот, она его закрывает и сжимает ротовую полость; вода стремится вытечь наружу через жаберные мешки. Вся вода могла бы вытечь наружу через щель между полужабрами, однако этого не происходит: в основании жаберных лепестков I-го порядка есть специальные мышцы, отходящие от жаберных дуг и напрягающиеся во время выдоха, из-за чего полужабры становятся жёсткими и не пропускают воду в щель. Некоторое количество воды, конечно, просачивается; эту небольшую щель называют анатомически мёртвым пространством – вода, протёкшая через неё, не участвует в газообмене (как это видно на рисунке выше).
Так как «основной выход» из жаберного мешка – щель между жаберными лепестками I-го порядка – оказывается закрытым, то вода устремляется поперёк полужабры, по каналам между жаберными лепестками. Если мы рассмотрим полужабру задней стенки жаберного мешка, то вода потечёт от передней её кромки к задней.
Разумеется, жабры пронизаны капиллярами. Капилляры тоже проходят поперёк полужабры, но угадайте в каком направлении течёт по ним кровь? Правильно, против тока воды. То есть, возвращаясь к рассматриваемому примеры – от задней кромки к передней. Именно так и устроен «кислородный» рекуператор жабр – ток воды между жаберными лепестками II-го порядка в одном направлении, ток крови по капиллярам жаберных лепестков II-го порядка – в обратном.
У разных рыб «кислородный» рекуператор в жабрах имеет различные детали строения. Вот некоторые из них:
Однако, сколь бы ни были эффективны жабры сами по себе, кислорода в воде больше не становится – помним про максимальные 10 мл/л! Площадь жабр разнится у разных рыб в соответствии с их образом жизни. Если рыба плавает мало, то и кислорода ей будет нужно мало – площадь жабр будет не очень велика, и наоборот. Вот, взгляните на этот график:
Видно, что самые активно плавающие рыбы – тунцы – по относительной площади жабр лишь немного отличаются от млекопитающих. Но не забывайте, что лёгкие млекопитающих крайне неэффективны по сравнению с тунцовыми жабрами! Так что с этой точки зрения тунец получает какие-то космические количества кислорода в единицу времени. Давайте же попробуем прикинуть их.
В этом смысле весьма любопытной (в праздном смысле, конечно) кажется задача, поставленная Станиславом Дробышевским в его статье на сайте «Антропогенез.ру», которая называется «Об анатомии ихтиандров», где автор приходит к выводу, что реальный Ихтиандр должен был обладать 15-метровыми жаберными мешками!
К сожалению, Дробышевский допустил в своих рассуждениях несколько фатальных ошибок:
· он пятикратно ошибся при вычислении кислорода, получаемого человеком во время одного акта дыхания: должно быть не 0,00464 л (то есть 4,64 мл), а 0,0232 л (то есть 23,2 мл) – при условии, что объём вдоха составляет 0,5 л, из чего исходил сам автор;
· он не учёл однонаправленный поток воды через жаберные мешки;
· он не учёл, что эффективность рыбьих жабр намного превышает эффективность лёгких млекопитающих.
Посчитаем же и мы, используя те же стартовые допущения, что и автор. Действие «Человека-амфибии» происходит в окрестностях Буэнос-Айреса. Температура воды в самом тёплом месяце (январе) в море возле Буэнос-Айреса у поверхности составляет +26,2°С. При такой температуре кислорода в морской воде будет содержаться примерно 4,9 мл/л. В любое другое время года (когда вода холоднее) и на любой другой глубине (где вода холоднее) его будет больше, поэтому станем отталкиваться от этих данных как от оценки сверху (то есть в любых других условиях Ихтиандру дышать будет легче).
Итак, человек во время одного дыхательного цикла должен получать 23,2 мл кислорода. Это число берётся из следующих рассуждений: при нормальном содержании кислорода в атмосфере (20,9%) человек извлекает 46,4 мл кислорода из каждого литра воздуха, пропущенного сквозь лёгкие. Так как обычный вдох человека составляет 0,5 л (как указывает сам Дробышевский), то
Дробышевский предполагает, что доктор Сальватор пересадил Ихтиандру жабры не акулы, а тунца, как самые эффективные. Ну что же, пусть так. Эффективность тунцовых жабр составляет не менее 90%, значит, если в литре воды содержится 4,9 мл кислорода, то
То есть из каждого литра воды в самых плохих условиях такие жабры извлекают 4,41 мл кислорода. Мы условились, что за один дыхательный цикл Ихтиандру нужно получить 23,2 мл кислорода, тогда
Итак, для получения требуемого количества кислорода Ихтиандру нужно вдохнуть за один раз 5,3 л воды. Именно такой ему требуется «дыхательный» объём жаберных мешков – мы ведь помним, что ток воды через жабры однонаправленный, а потому никакого огромного мёртвого пространства, как в наших лёгких, там нет. Но какой объём занимают сами жабры? Под водой жаберные лепестки «распушаются», из-за чего кажется, что жабры заполняют всю полость жаберных мешков. Но если вы вытащите рыбу на воздух, то жабры тут же слипнутся, и становится заметным их истинный объём:
Как видите, жабры занимают лишь незначительную часть объёма жаберных мешков. А ведь щука – это быстро плавающий хищник, и жабры у неё соответствующие, с большой площадью!
Учитывая это, допустим, что суммарный объём всей жаберной системы, пересаженной Ихтиандру, составит примерно 6 л. Это много? Ну представьте, что у вас по бокам головы висит по трёхлитровой банке. Не очень удобно, но жить вполне можно (надеюсь, что доктор Сальватор, будучи хорошим физиологом, придал этим штукам по бокам головы обтекаемую форму). Правда, быть простым юношей и не отсвечивать среди людей Ихтиандру уже не получится – «трёхлитровые банки» уж слишком заметны. Но всё же это очень далеко от тех пятнадцатиметровых «лент», о которых говорит Дробышевский.
В чём же причина столь большого просчёта? Наверное, укорить Дробышевского в невежестве было бы несколько невежливо (хотя я ему указывал на эту ошибку ещё 3 года назад, однако, как видите, на сайте статья висит до сих пор неисправленная). Возможно, всё дело в том, что он – антрополог, и поэтому буквально толкует Протагора?
Нет, к рыбам нужно подходить с рыбьей меркой.
Физиология Ихтиандра – это очень занятная вещь для зоолога на предмет «размять мозги». Объём жаберных мешков – не единственная проблема. Самым первым вопросом будет: «А как вообще доктор Сальватор смог пересадить рыбьи жабры человеку?» Конечно, сейчас трансплантология ещё очень далека от таких фокусов. Но тут я не берусь судить, ибо не специалист – если кто-нибудь из коллег гистологов или иммунологов напишет популярный обзор на тему современного состояния и перспектив ксенотрансплантации, то я буду рад опубликовать его здесь.
Другой вопрос: где располагаются дыхательные мышцы, которыми Ихтиандр нагнетает воду в жаберные мешки? И отдельно вопрос со звёздочкой: чем они иннервируются?
Третий: каковы свойства крови Ихтиандра? Ведь рыбий гемоглобин весьма сильно отличается от гемоглобина млекопитающих, да и при таком эффективном дыхании углекислый газ тоже будет вымываться из крови тоже очень эффективно, что приведёт к алкалозу.
Четвёртый: через какие кровеносные сосуды жабры включаются в общую кровеносную систему? Как реализуется их кровоснабжение – параллельно или последовательно с лёгкими?
Надеюсь, что в некоторых из следующих выпусков мне удастся обсудить эти вопросы.
Жабры рыб функционируют в условиях гораздо большего дефицита кислорода, чём лёгкие млекопитающих. В то же время ток воды через жабры однонаправленный, что позволяет реализовать принцип противотока и организовать рекуператоры, благодаря которым рыбы могут извлекать до 90% всего содержащегося в воде кислорода.
Литература
Всем заинтересовавшимся жаберным дыханием рыб можно порекомендовать следующие работы.
Здесь можно прочесть о работе жабр в целом:
Hazelhoff E. H., Evenhuis H. H., 1952. Importance of the ‘counter current principle’ for the oxygen uptake in fishes // Nature. Vol. 169. № 4289. P. 77.
Hughes G. M., 1960. A comparative study of gill ventilation in marine teleosts // Journal of Experimental Biology. Vol. 37. № 1. P. 28 – 45.
Newstead J. D., 1967. Fine structure of the respiratory lamellae of teleostean gills // Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie. Vol. 79. № 3. P. 396 – 428.
Randall D. J., 1970. Gas exchange in fish // Fish Physiology. Vol. 4. P. 253 – 292.
Hughes G. M., Morgan M., 1973. The structure of fish gills in relation to their respiratory function // Biological Reviews. Vol. 48. № 3. P. 419 – 475.
Hughes G. M., 1984. General anatomy of the gills // Fish Physiology. Vol. 10. P. 1 – 72.
Malte H., 1989. Pressure/flow relations in the interlamellar space of fish gills: theory and application in the rainbow trout // Respiration Physiology. Vol. 78. № 2. P. 229 – 241.
Wilson J. M., Laurent P., 2002. Fish gill morphology: inside out // Journal of Experimental Zoology. Vol. 293. № 3. P. 192 – 213.
Evans D. H., Piermarini P. M., Choe K. P., 2005. The multifunctional fish gill: dominant site of gas exchange, osmoregulation, acid-base regulation, and excretion of nitrogenous waste // Physiological Reviews. Vol. 85. № 1. P. 97 – 177.
Park K., Kim W., Kim H. Y., 2014. Optimal lamellar arrangement in fish gills // Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 111. № 22. P. 8067 – 8070.
Gilmour K. M., Perry S. F., 2018. Conflict and compromise: using reversible remodeling to manage competing physiological demands at the fish gill // Physiology. Vol. 33. № 6. P. 412 – 422.
Тут – об измерении площади жабр:
Gray I. E., 1954. Comparative study of the gill area of marine fishes // The Biological Bulletin. Vol. 107. № 2. P. 219 – 225.
Hughes G. M., 1966. The dimensions of fish gills in relation to their function // Journal of Experimental Biology. Vol. 45. № 1. P. 177 – 195.
Palzenberger M., Pohla H., 1992. Gill surface area of water-breathing freshwater fish // Reviews in Fish Biology and Fisheries. Vol. 2. № 3. P. 187 – 216.
Здесь – о кровеносных сосудах в жабрах:
Olson K. R., 1991. Vasculature of the fish gill: Anatomical correlates of physiological functions // Journal of Electron Microscopy Technique. Vol. 19. № 4. P. 389 – 405.
Olson K. R., 2002. Vascular anatomy of the fish gill // Journal of Experimental Zoology. Vol. 293. № 3. P. 214 – 231.
В этой статье содержится биомеханическая модель транспорта газа в жабрах:
Piiper J., 1998. Branchial gas transfer models // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. Vol. 119. № 1. P. 125 – 130.
А в этой статье можно почитать об истории изучения рыбьих жабр:
Wegner N. C., Graham J. B., 2010. George Hughes and the history of fish ventilation: From Du Verney to the present // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. Vol. 157. № 1. P. 1 – 6.
Все права на данный текст принадлежат паблику «Инженерная биология». Использование этого текста разрешается в некоммерческих целях и при наличии активной ссылки на оригинал.