почему рыбы вышли на сушу
Как рыбы вышли на сушу
Читать: Целакант: Живая ископаемая рыба
«Как рыбы вышли на сушу «
Найденная в Канаде доисторическая рыба помогает понять, как же все-таки рыбы смогли выйти на сушу. Очевидно, для этого рыбам нужно было превратить плавники в ноги, научиться дышать воздухом, скинуть с себя лишний груз кожных костей и чешуй — и вперед. Однако легче сказать, чем сделать, так как на этом эволюционном пути рыбам пришлось искать решения многих инженерных и биологических задач. С такой кучей за один раз не справиться, и понятно, что эволюция шла постепенно через ряд промежуточных стадий. Однако животных, промежуточных между рыбами и ранними четвероногими, 
найдено не было. Теперь такое животное стало известно.
На территории арктической Канады в отложениях позднего девона (около 380 млн лет назад) южной части острова Элсмир американские палеонтологи Эдвард Дешлер, Нейл Шубин и Фариш Дженкинс откопали замечательную рыбу. Ее назвали тиктаалик (Tiktaalik), что на языке эскимосов, населяющих эту часть арктической Канады, означает «большая пресноводная рыба, живущая на мелководье». Плоская, покрытая крупной чешуей рыба с крокодильей головой, на которой сверху сидят глаза, впереди две ноздри и большая зубастая пасть. У этой рыбы часть черт сходна с древними кистеперыми рыбами, а другие признаки сближают ее с первыми четвероногими (тетраподами). Рыбьи признаки — это чешуя, плавниковые лучи, почти такие же, как у кистеперых, сложная нижняя челюсть и небные кости. А «четвероногие» признаки — укороченный череп, отделенная от пояса передних конечностей и потому относительно мобильная голова, локтевой и плечевой суставы.
Так реконструировали тиктаалика авторы открытия. Вид сверху и сбоку (изображение: статья в Nature)
Чтобы рыбе превратиться в земноводное, ей нужно, во-первых, научиться ходить, во-вторых, дышать без помощи жаберных крышек, в-третьих, для выхода на сушу нужно максимально облегчить тело, чтобы справляться с гравитацией без помощи архимедовой силы, и придумать, как защитить волочащееся по земле брюхо. В позднем девоне многие рыбы одновременно и независимо пытались решить эти задачи. Тиктаалик успешно справился с большей их частью. Свои плавники эта рыба использовала не только для плавания, но и для хождения по дну. Анализ скелета предплечья и пястной области позволил ученым показать, что плавник мог занимать несколько стабильных положений, одно из которых предполагало приподнятое над грунтом тело животного.
У рыб скелет плавника крепится к поясу конечности, который в свою очередь прикреплен к скелету жаберной крышки. И рыбам это удобно: они синхронизируют движения жаберной крышки и грудных плавников и таким образом дышат. Зато головой просто так повертеть нельзя: поскольку жаберная крышка крепится к голове, то движение головой отзовется дерганьем плавников. У тиктаалика почти все кости жаберной крышки исчезли, так что голова получила свободу и независимость. 
Утратившее функциональность сочленение остатков жаберной крышки с головой тоже получило свободу и начало медленное, но крайне важное для всех наземных четвероногих путешествие внутрь черепа, превращаясь потихоньку в крошечные слуховые косточки (хотя завершится это превращение гораздо позже).
Строение передних конечностей у древних кистеперых рыб (слева от тиктаалика) и древнейших земноводных (справа от него) (изображение: статья в Nature)
Но как теперь тиктаалику дышать, если нет жаберной крышки и грудные плавники больше не вентилируют жабры? Эта рыба дышала через дыхательные отверстия, расположенные на конце плоской и широкой морды. Воду, а возможно и атмосферный воздух, в легкие нагнетали не жаберные крышки, а щечные помпы. Этому способствовала и широкая форма морды этих рыб, очень похожая на крокодилью. Нужно отметить, что это изобретение было сделано и другими представителями древних кистеперых рыб, например пандерихтисом (Panderichthys), так что тут тиктаалику гордиться нечем (см. также Откуда уши растут, Газета.ру, 19.01.2006).
Ребра, уплощенные и налегающие друг на друга, помогали тиктаалику укрепить позвоночный столб и брюхо, а окостеневшие соединения позвонков делали позвоночник менее подвижным. Это всё способствовало ходячему образу жизни, а не только плавающему.
Ихтиостега (Ichthyostega) — все-таки уже четвероногое, а не рыба (хоть и с рыбьим хвостом). Тиктаалик имеет полное право претендовать на звание переходной формы между продвинутыми кистеперыми рыбами, подобными эустеноптерону, и примитивными земноводными, подобными ихтиостеге (реконструкция ихтиостеги в витрине Московского палеонтологического музея) (фото: macroevolution.narod.ru)
Палеоэкологическая интерпретация местонахождения тиктаалика рисует нам мелкие, слабопроточные пресные водоемы субтропического или тропического пояса. Возможно, эти водоемы могли пересыхать, и тиктаалик был вынужден приспосабливаться к жизни в таких условиях, где вода больше не служит опорой для тела, где приходится дышать без помощи жабр атмосферным воздухом. 
Читая описание этой рыбы и ее местообитания, так и хочется назвать эту рыбу переходным звеном между рыбами и земноводными. Тут тебе и ребра, и весьма похожий на лапу плавник, и редукция жаберной крышки. Но сами авторы статьи справедливо отмечают, что тетраподные черты существовали в тех или иных наборах у многих рыб, просто у тиктаалика их больше всего. Например, весьма успешно ходить по дну на четырех плавниках, приподнимая тело над грунтом, умели не только кистеперые, но и многие другие рыбы. Так что четвероногость и хождение как таковое возникли много раньше самих четвероногих. Тетраподные новшества появлялись, по-видимому, параллельно — и у эстуарных, и у пресноводных групп. Я обращаю внимание на этот факт, чтобы еще раз напомнить, что законы эволюции еще не поняты до конца и многие известные факты требуют переосмысления. И новые ископаемые находки именно сейчас оказываются как нельзя более кстати.
P. S. В настоящее время появились подозрения, что древнейшие тетраподы ихтиостега и акантостега (вероятные потомки тиктаалика) не являются прямыми предками позднейших земноводных, а относятся к некой тупиковой ветви. Та же история и с археоптериксом, который, по-видимому, не является прямым предком современных птиц, а тоже относится к некой тупиковой ветви динозавров, вставших на путь «оптичивания».
Палеонтологам хорошо известно, что многие крупнейшие эволюционные «прорывы» (такие, как выход рыб на сушу, происхождение членистоногих, птиц, млекопитающих, покрытосеменных растений и др.) осуществлялись как бы «совместными усилиями» нескольких параллельно развивавшихся линий, которые независимо одна от другой приобретали сходные прогрессивные черты. Для таких явлений придумали даже специальные названия (так, вместо «происхождения млекопитающих» часто говорят о «процессе маммализации зверообразных рептилий», вместо «происхождения птиц» — об «орнитизации архозавров»). Одним словом, многочисленные параллелизмы при переходе на новый, более высокий эволюционный уровень — не исключение, а правило..
Естествознание.ру
Появление хордовых. Эволюция рыб и выход животных на сушу
Примерно 540 миллионов лет назад на Земле произошел «кембрийский взрыв». В этот период за короткий промежуток времени планета пополнилась огромным разнообразием видов морских животных.
ПОЯВЛЕНИЕ ХОРДОВЫХ. ПЕРВЫЕ РЫБЫ
Один из наиболее интересных экземпляров — пикайя — самый первый представитель типа хордовых. Это животное длиной около 4 сантиметров было похоже на современных ланцетников. У пикайи были жабры, примитивный кишечник, кровеносная система и небольшие щупальца у рта.
Вскоре появились и рыбы. Первая из них — хайкоуихтис. Эта рыбка была еще меньше, чем пикайя, всего 2,5 сантиметра в длину. Но рыбешка уже обладала глазами и головным мозгом.
ЭВОЛЮЦИЯ РЫБ. ПАНЦИРНЫЕ И ПЕРВЫЕ КОСТНЫЕ РЫБЫ
Поначалу рыбы не были самой обширной группой морских обитателей, как сейчас. Малочисленные представители рыб были бесчелюстными. Безобидные для большинства подводных соседей, они питались лишь мельчайшими организмами, втягивая и фильтруя воду. Однако врагов у них хватало. Первые рыбы были вынуждены спасаться от своих более могучих соседей — ракоскорпионов. Живущие в вечной потребности защищаться, рыбы эволюционировали. Появились особи, голова и часть туловища которых были закрыты панцирем. Существует мнение, что именно из такого панциря в дальнейшем развился череп.
Около 430 лет назад появились рыбы, способные не только обороняться при помощи панциря, но и нападать. Их морды были оснащены челюстями, а голова и часть тела, как и у предшественников, была укрыта костным панцирем, обтянутым кожей. Это были плакодермы, или панцирные рыбы. Некоторые панцирные рыбы приобрели крупные размеры и стали хищниками. Следующий шаг в эволюции был сделан благодаря появлению костных рыб.
Хрящевые рыбы — одни из древнейших существ на планете. Они появились 400 миллионов лет назад. К ним относятся акулы и скаты. У хрящевых рыб нет плавательного пузыря, поэтому они вынуждены быть в постоянном движении. При «простое» они опускаются на дно и отдыхают.
Предположительно, от панцирных произошел предок рыб, населяющих современные моря. Сами же панцирные рыбы вымерли.
ВЫХОД НА СУШУ
Чем враждебнее окружающая среда, тем лучше клетка или живое существо развивают свои неизвестные до того таланты.
Бернар Вербер, современный французский писатель и философ
Пока рыбы продолжали эволюционировать в море, растения и другие животные выбрались на сушу. От первых костных рыб произошли два класса — лучеперые и лопастоперые. К первым относится большинство современных рыб. Они прекрасно чувствуют себя в воде. Вторые, напротив, приспособились к жизни на мелководье и в мелких пресных водоемах. Их плавники удлинились, а плавательный пузырь трансформировался в примитивные легкие. Эти рыбы научились дышать воздухом и ползать по суше.
Эвстеноптерон — одна из ископаемых кистеперых рыб, которая считается предком сухопутных позвоночных. Эти рыбы жили 385 миллионов лет назад и достигали длины 1,8 метра.
Panderichthys, другой представитель кистеперых, считается промежуточным звеном между рыбами и земноводными. Это существо свободно выползало на сушу и дышало легкими.
Как рыбы научились ходить
Найденная в Канаде доисторическая рыба помогает понять, как же все-таки рыбы смогли выйти на сушу. Очевидно, для этого рыбам нужно было превратить плавники в ноги, научиться дышать воздухом, скинуть с себя лишний груз кожных костей и чешуй — и вперед. Однако легче сказать, чем сделать, так как на этом эволюционном пути рыбам пришлось искать решения многих инженерных и биологических задач. С такой кучей за один раз не справиться, и понятно, что эволюция шла постепенно через ряд промежуточных стадий. Однако животных, промежуточных между рыбами и ранними четвероногими, найдено не было. Теперь такое животное стало известно.
На территории арктической Канады в отложениях позднего девона (около 380 млн лет назад) южной части острова Элсмир американские палеонтологи Эдвард Дешлер, Нейл Шубин и Фариш Дженкинс откопали замечательную рыбу. Ее назвали тиктаалик (Tiktaalik), что на языке эскимосов, населяющих эту часть арктической Канады, означает «большая пресноводная рыба, живущая на мелководье». Плоская, покрытая крупной чешуей рыба с крокодильей головой, на которой сверху сидят глаза, впереди две ноздри и большая зубастая пасть. У этой рыбы часть черт сходна с древними кистеперыми рыбами, а другие признаки сближают ее с первыми четвероногими (тетраподами). Рыбьи признаки — это чешуя, плавниковые лучи, почти такие же, как у кистеперых, сложная нижняя челюсть и небные кости. А «четвероногие» признаки — укороченный череп, отделенная от пояса передних конечностей и потому относительно мобильная голова, локтевой и плечевой суставы.
Чтобы рыбе превратиться в земноводное, ей нужно, во-первых, научиться ходить, во-вторых, дышать без помощи жаберных крышек, в-третьих, для выхода на сушу нужно максимально облегчить тело, чтобы справляться с гравитацией без помощи архимедовой силы, и придумать, как защитить волочащееся по земле брюхо. В позднем девоне многие рыбы одновременно и независимо пытались решить эти задачи. Тиктаалик успешно справился с большей их частью. Свои плавники эта рыба использовала не только для плавания, но и для хождения по дну. Анализ скелета предплечья и пястной области позволил ученым показать, что плавник мог занимать несколько стабильных положений, одно из которых предполагало приподнятое над грунтом тело животного.
У рыб скелет плавника крепится к поясу конечности, который в свою очередь прикреплен к скелету жаберной крышки. И рыбам это удобно: они синхронизируют движения жаберной крышки и грудных плавников и таким образом дышат. Зато головой просто так повертеть нельзя: поскольку жаберная крышка крепится к голове, то движение головой отзовется дерганьем плавников. У тиктаалика почти все кости жаберной крышки исчезли, так что голова получила свободу и независимость. Утратившее функциональность сочленение остатков жаберной крышки с головой тоже получило свободу и начало медленное, но крайне важное для всех наземных четвероногих путешествие внутрь черепа, превращаясь потихоньку в крошечные слуховые косточки (хотя завершится это превращение гораздо позже).
Но как теперь тиктаалику дышать, если нет жаберной крышки и грудные плавники больше не вентилируют жабры? Эта рыба дышала через дыхательные отверстия, расположенные на конце плоской и широкой морды. Воду, а возможно и атмосферный воздух, в легкие нагнетали не жаберные крышки, а щечные помпы. Этому способствовала и широкая форма морды этих рыб, очень похожая на крокодилью. Нужно отметить, что это изобретение было сделано и другими представителями древних кистеперых рыб, например пандерихтисом (Panderichthys), так что тут тиктаалику гордиться нечем (см. также Откуда уши растут, Газета.ру, 19.01.2006).
Ребра, уплощенные и налегающие друг на друга, помогали тиктаалику укрепить позвоночный столб и брюхо, а окостеневшие соединения позвонков делали позвоночник менее подвижным. Это всё способствовало ходячему образу жизни, а не только плавающему.
Палеоэкологическая интерпретация местонахождения тиктаалика рисует нам мелкие, слабопроточные пресные водоемы субтропического или тропического пояса. Возможно, эти водоемы могли пересыхать, и тиктаалик был вынужден приспосабливаться к жизни в таких условиях, где вода больше не служит опорой для тела, где приходится дышать без помощи жабр атмосферным воздухом.
Читая описание этой рыбы и ее местообитания, так и хочется назвать эту рыбу переходным звеном между рыбами и земноводными. Тут тебе и ребра, и весьма похожий на лапу плавник, и редукция жаберной крышки. Но сами авторы статьи справедливо отмечают, что тетраподные черты существовали в тех или иных наборах у многих рыб, просто у тиктаалика их больше всего. Например, весьма успешно ходить по дну на четырех плавниках, приподнимая тело над грунтом, умели не только кистеперые, но и многие другие рыбы. Так что четвероногость и хождение как таковое возникли много раньше самих четвероногих. Тетраподные новшества появлялись, по-видимому, параллельно — и у эстуарных, и у пресноводных групп. Я обращаю внимание на этот факт, чтобы еще раз напомнить, что законы эволюции еще не поняты до конца и многие известные факты требуют переосмысления. И новые ископаемые находки именно сейчас оказываются как нельзя более кстати.
P. S. В настоящее время появились подозрения, что древнейшие тетраподы ихтиостега и акантостега (вероятные потомки тиктаалика) не являются прямыми предками позднейших земноводных, а относятся к некой тупиковой ветви. Та же история и с археоптериксом, который, по-видимому, не является прямым предком современных птиц, а тоже относится к некой тупиковой ветви динозавров, вставших на путь «оптичивания».
Палеонтологам хорошо известно, что многие крупнейшие эволюционные «прорывы» (такие, как выход рыб на сушу, происхождение членистоногих, птиц, млекопитающих, покрытосеменных растений и др.) осуществлялись как бы «совместными усилиями» нескольких параллельно развивавшихся линий, которые независимо одна от другой приобретали сходные прогрессивные черты. Для таких явлений придумали даже специальные названия (так, вместо «происхождения млекопитающих» часто говорят о «процессе маммализации зверообразных рептилий», вместо «происхождения птиц» — об «орнитизации архозавров»). Одним словом, многочисленные параллелизмы при переходе на новый, более высокий эволюционный уровень — не исключение, а правило.
Источники:
1) Edward B. Daeschler, Neil H. Shubin, Farish A. Jenkins Jr. A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan // Nature. 2006. V. 440. P. 757–763.
2) Neil H. Shubin, Edward B. Daeschler, Farish A. Jenkins Jr. The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb // Nature. 2006. V. 440. P. 764–771.
История шеи: почему выход на сушу оказался для рыб судьбоносным
МОСКВА, 4 июл — РИА Новости, Альфия Еникеева. Миллиарды лет животные обходились без шеи. Но когда древним рыбам пришлось выбраться на сушу, строение их тела сильно изменилось. Удлинился позвоночник, голова приобрела подвижность, органы чувств могли воспринять больше информации. Все это привело к развитию большого, сложного мозга. Об эволюции шеи — в материале РИА Новости.
Оказалось, что «сухопутные» рыбы передвигались по земле быстрее и эффективнее, чем их рожденные в воде собратья. Они ставили свои плавники максимально близко к телу — в 3,5 раза ближе обычного, а головы поднимали в полтора раза выше, чем в воде.
Скелет их вытянулся, а связки в грудной клетке окрепли, усилив поддержку тела во время ходьбы. Связи туловища с головой, наоборот, ослабли, и шейный отдел позвоночника стал подвижнее.
Первая шея в истории
Лопастеперая рыба тиктаалик (Tiktaalik roseae), чьи ископаемые останки обнаружили в 2004 году в канадской Арктике, использовала плавники не только для плавания, но и для хождения по земле. Череп у нее был укороченный и приплюснутый, а голова отделена от пояса передних конечностей.
» Открытое нами существо стирало грань между этими двумя группами животных ( рыбами и наземными позвоночными. — Прим. ред. ). Как рыба, оно было покрыто чешуей и имело перепончатые плавники. Но обладало плоской, как у позвоночных, головой, кроме того, у него была шея. Внутри передней пары его плавников находились кости, соответствующие плечевой, локтевой и лучевой и даже некоторым костям запястья. Эти кости были, к тому же, соединены суставами: перед нами была рыба с плечевым, локтевым и лучезапястным суставами! » — пишет в книге «Внутренняя рыба» американский палеонтолог Нил Шубин, один из первооткрывателей тиктаалика.
Дышишь — значит охотишься
У животных, дышащих только жабрами, скелет плавника крепится к поясу конечности, который соединен со скелетом жаберной крышки. Рыбы дышат, синхронизируя движения жаберной крышки и грудных плавников, но это ограничивает движения головы.
У тиктаалика костей жаберной крышки почти не осталось, поэтому он мог относительно свободно двигать головой. Утратившее функциональность сочленение остатков жаберной крышки постепенно смещалось внутрь черепа, превращаясь понемногу в крошечные слуховые косточки — предшественники среднего уха человека.
Новоприобретенная шея позволяла тиктаалику и первым амфибиям, например ихтиостегам ( Ichthyostega ), охотиться, отмечают российские палеонтологи Александр Марков и Елена Наймарк в книге «Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий». Благодаря шее животные, выслеживая добычу, могли прижимать голову к земле. Сегодня так же делает обитатель мангровых зарослей илистый прыгун ( Periophthalmus ), умеющий дышать под водой и на земле.
Нервное разнообразие
У рептилий, птиц и млекопитающих шея заметно удлинилась. У млекопитающих насчитывалось до семи шейных позвонков, у динозавров — больше, например у эласмозавра Albertonectes — 76. Это привело к обособлению подъязычного нерва, плечевого и шейного нервных сплетений и, как следствие, — к большему разнообразию движений.
Кстати, благодаря развитым шейным позвонкам рептилии оказались эволюционно успешнее амфибий и потеснили их. В голове сосредоточились главные органы захватывания пищи — челюсти, нападения и защиты — зубы, восприятия внешних впечатлений — глаза, уши, нос.
Удлинение шеи повлияло и на расположение внутренних органов: сердце отдалилось от головы и опустилось в грудную клетку. Впоследствии у млекопитающих появилась диафрагма — мышца, значительно облегчающая процесс дыхания.
Шея освобождает мозг
Авторы работы отмечают, что на суше лопастеперые рыбы и их потомки столкнулись с новыми вызовами: с одной стороны, приходилось преодолевать гравитацию (в водной среде сила тяготения компенсируется выталкивающей силой), с другой — перед ними открылась невиданная ранее свобода движений. Все это потребовало от мозга новых ресурсов и большего контроля.
» Шея позволила улучшить маневренность и ловкость в наземных и воздушных средах. Это нововведение в области биомеханики развивалось рука об руку с изменениями нервной системы, контролирующей наши конечности «, — говорится в статье.
Кроме того, как полагает Малколм Макивер ( Malcolm MacIver ), невролог из Северо-Западного университета (США), новая среда обитания давала древним животным намного больше информации, что способствовало формированию более сложного сознания и возникновению комплексного планирования. Первые наземные позвоночные охотились спонтанно, но со временем те из них, кто смог выйти за рамки такого «реактивного» режима и научились мыслить стратегически, получили эволюционное преимущество.
Как рыбы вышли на сушу
И современные рыбы, которые умеют так выживать — см. историю про Протоптера или Многопера — подтверждают этот сценарий. Тем более что Протоптер — двоякодышащая лопастеперая рыба — как бы родственник тем, кто вышел на сушу.
Содержание
Современные свидетельства
Сценарий засухи несостоятелен
Массовый выход животных в прибрежную зону
То, что такие «рыбы» ползали в прибрежной зоне, можно показать хранящейся в Палеонтологическом музее плите с ископаемыми пандерихтисам и вот этими астеролеписами. Рядом. Пандерихтисы (тетраподоморфные рыбы) вполне могли пытаться есть более мелких астеролеписов.
Тетроподоморфным рыбам было зачем лезть в прибрежную зону. Там было чем дышать и была еда.
Конечности развились под водой
По мере изучения недавно обнаруженных тетраподов девона, стало понятно, что они, даже обладая лапами, вели преимущественно водный образ жизни. Детали скелета ихтиостеги и акантостеги говорят о том, что они не могли поддерживать свой вес на суше.
Современный конценсус склоняется к тому, что лапы, даже лапы с пальцами, развились под водой. Девонские тетраподы были похожи на ходячих рыб — и даже если оказывались на суше, не могли там долго находиться
Череп и зрение
Новый сценарий выхода на сушу
Девон — это «эра рыб». Но рыбы эти нам сейчас незнакомы — основное разнообразие девона представлены плакодермами — панцирными рыбами. Очень защищенными и очень хищными. Большое разнообразие означает и сильную «тесноту» во всех рыбьих экологических нишах.
В это же время суша — зарастает (в середине девона) папоротниками, и на суше уже есть членистоногие (еще не насекомые). И плакодермы тоже выходят. Судя по наличию хищных членистоногих среди окаменелостей — там было и кого есть. Это была шикарная возможность для тетраподов — и хищников и их членистоногую еду они могли есть.
На эту еду они смотрели. И к ней подбирались на своих лапах из под воды.
За едой они на сушу пошли, а не от засухи.
Некоторые тетраподы передумали выходить
Диаграмма выхода на сушу по Ahlberg 2018. Это не филогенетическая гипотеза, а представление о шагах процесса. Скорее всего переход 1->2 и возможно 2->3 были уникальны, и случились один раз (и все носители лапоподобных конечностей и развитой системы подвески восходят к одному предку, образуя клады, а вот шаг 3->4 происходил много раз и разными способами (известно, например, более одного варианта построения локтя).