Оглавление темы «Развитие сердца и кровеносных сосудов.»:
Развитие (эмбриология) вен
В начале плацентарного кровообращения, когда сердце находится в шейной области и еще не разделено перегородками на венозную и артериальную половины, венозная система имеет сравнительно простое устройство. Вдоль тела зародыша проходят крупные вены: в области головы и шеи — передние кардинальные вены (правая и левая) и в остальной части тела — правая и левая задние кардинальные вены.
Таким образом, на этой стадии развития в сердце впадают три венозных ствола: парные общие кардинальные вены и непарная первичная нижняя полая вена.
Дальнейшие изменения в расположении венозных стволов связаны со смещением сердца из шейной области вниз и разделением его венозной части на правое и левое предсердия. Благодаря тому, что после разделения сердца обе общие кардинальные вены оказываются впадающими в правое предсердие, кровяной ток в правой общей кардинальной вене оказывается в более благоприятных условиях.
В связи с этим между правой и левой передними кардинальными венами появляется анастомоз, по которому кровь от головы стекает в правую общую кардинальную вену. Вследствие этого левая общая кардинальная вена перестает функционировать, ее стенки спадаются и она облитерируется, за исключением небольшой части, которая становится венечным синусом сердца, sinus coronarius cordis.
Анастомоз между передними кардинальными венами постепенно усиливается, превращаясь в vena brachiocephalica sinistra, а левая передняя кардинальная вена ниже отхожде-ния анастомоза облитерируется. Из правой передней кардинальной вены образуются два сосуда: часть вены выше впадения анастомоза превращается в vena brachiocephalica dextra, а часть ниже его вместе с правой общей кардинальной веной преобразуется в верхнюю полую вену, собирающую, таким образом, кровь из всей краниальной половины тела. При недоазвитии описанного анастомоза возможна аномалия развития в виде двух верхних полых вен.
Образование нижней полой вены связано с появлением анастомозов между задними кардинальными венами. Один анастомоз, расположенный в подвздошной области, отводит кровь из левой нижней конечности в правую заднюю кардинальную вену; вследствие этого отрезок левой задней кардинальной вены, расположенный выше анастомоза, редуцируется, а сам анастомоз превращается в левую общую подвздошную вену.
Правая задняя кардинальная вена на участке до впадения анастомоза (ставшего левой общей подвздошной веной) преобразуется в правую общую подвздошную вену, а на протяжении от места слияния обеих подвздошных вен до впадения почечных вен развивается во вторичную нижнюю полую вену.
Остальная часть вторичной нижней полой вены образуется из впадающей в сердце непарной первичной нижней полой вены, которая соединяется с правой нижней кардинальной веной в месте впадения почечных вен (здесь имеется 2-й анастомоз между кардинальными венами, который отводит кровь из левой почки).
Таким образом, окончательно сформировавшаяся нижняя полая вена слагается из 2 частей: из правой задней кардинальной вены (до впадения почечных вен) и из первичной нижней полой вены (после ее впадения). Так как по нижней полой вене кровь отводится в сердце от всей каудальной половины тела, то значение задних кардинальных вен ослабевает, они отстают в развитии и превращаются в v. azygos (правая задняя кардинальная вена) и в v. hemiazygos и v. hemiazygos accessoria (левая задняя кардинальная вена).
V. hemiazygos впадает в v. azygos через 3-й анастомоз, развивающийся в грудной области между бывшими задними кардинальными венами.
Воротная вена образуется в связи с превращением желточных вен, по которым кровь из желточного мешка приходит в печень. Vv. omphalomesentericae на пространстве от впадения в них брыжеечной вены до ворот печени превращаются в воротную вену.
По характеру своего расположения вены объединяются в несколько групп, и при обсуждении развития венозной системы удобно следовать этой же схеме. В группу системных вен можно включить все сосуды, которые собирают кровь, распределенную по различным частям тела. У ранних зародышей это будут кардинальные вены и их ветви т.е. отводящие каналы первичной внутри-зародышевой дуги кровообращения. У более поздних зародышей и взрослых организмов к группе системных вен относят систему передней (верхней) полой вены, развивающейся из передних кардинальных вен, и систему задней (нижней) полой вены, которая замещает задние кардинальные вены и их ветви.
Из общей системы кровообращения мы можем выделить три отдельные венозные дуги: 1) пупочную, собирающую кровь из плаценты; 2) легочную, возвращающую кровь из легких; 3) воротную, несущую кровь от кишечного тракта к печени. Своеобразная природа плацентарного и легочного кругов кровообращения очевидна. Особенности воротной системы печени требуют, по-видимому, некоторого пояснения. Обычно вены собирают кровь из капилляров и несут ее прямо к сердцу. Ток крови в них направлен от органа, с которым они связаны; попавшая в вену кровь не распределяется вновь по капиллярам пока не пройдет через сердце. Воротная вена также собирает кровь из капилляров стенки пищеварительной трубки, но затем вопреки обычному порядку вещей эта вена направляется не в сердце, а в печень, где она вновь распадается на капилляры; посредством второго набора собирающих сосудов кровь возвращается к сердцу. По отношению к сплетению капилляров в печени эта вена является афферентной; следовательно, ее название «воротная вена» выделяет ее из других вен, которые несут кровь только от органа с которым они связаны.
РИС. 17.15. Основные этапы формирования верхней полой вены. (Нижние части схем из Hamilton, Boyd and Mossman; схема расположения сосудов в головной области по Streeter and Padget.)
Изменения системных вен в результате образования передней (верхней) полой вены. Основными сосудами, отводящими кровь от головных частей взрослого организма, являются наружные и внутренние яремные и подключичные вены. Внутренняя яремная вена (рис. 17.15) — это другое название первоначальной передней кардинальной вены. Наружная яремная вена образуется из небольшого сосуда, отводящего кровь от области нижней челюсти, а подключичная вена возникает в результате увеличения размеров одной из сегментарных вен на уровне почки передней конечности (рис. 17.13).
В период появления конечностей сердце располагается далеко в передней части тела, а в ходе дальнейшего развития оно смещается в каудальном направлении. По мере смещения сердца общие кардинальные вены меняют свое относительное положение в теле и располагаются каудальнее почек передних конечностей. В результате этого подключичные вены передних конечностей, впадавшие на более ранних стадиях развития в задние кардинальные вены (рис. 17.16,5), в конечном итоге впадают в передние кардинальные вены (рис. 17.16,В, Г).
Характерной особенностью расположения системных вен у раннего зародыша является их бил-атеральная симметрия. Парные сосуды из передней и задней частей тела сливаются и впадают в срединно расположенный венозный синус (рис. 17.16,5 и 17.22,Л—В). Все еще не разделенное на отделы трубчатое сердце проталкивает кровь через дуги аорты, распределяя ее по всему телу. В этом заключена суть кровообращения у дышащих жабрами форм, у которых сердце разделено на правую и левую половины и кровь за каждый цикл дважды проходит через сердце; таким образом, на этой стадии развития строение сердца млекопитающих соответствует строению сердца этих форм (рис. 17.1). Правое предсердие — это первая камера, в которую собирается кровь со всего тела. Затем кровь устремляется в правый желудочек и дальше к легким. После оксигенирования кровь из легочных капилляров возвращается в левое предсердие и затем в левый желудочек, из которого она направляется через аорту и ее ветви к различным частям тела. К такой схеме стремится развивающаяся сосудистая система зародыша млекопитающего. Смещение венозного потока на правую сторону сердца происходит в эмбриогенезе довольно рано, что является существенным шагом на пути формирования сосудистой системы, приспособленной к легочному дыханию, и при рассмотрении любого локального изменения венозной системы необходимо учитывать эту тенденцию.
В верхних системных каналах изменение тока крови вправо совершается очень просто. Между правой и левой передними кардинальными (яремными) венами образуется новый сосуд, отводящий ток крови из левой передней кардинальной вены вправо (рис. 17.15 и 17.16,Г). С возникновением этого нового канала проксимальная часть левой передней кардинальной вены постепенно редуцируется (рис. 17.16, Д) и в конечном итоге теряет связь с левой общей кардинальной веной (рис. 17.16, Е).
Тем временем перевод тока крови слева направо наблюдается также и в задней кардинальной вене. Дистальная часть левой общей кардинальной вены, лишенная поступления крови как из заднего, так и из переднего притоков, редуцируется в небольшой фиброзный тяж (штриховая линия на рис. 17.16,Е). Однако ее проксимальная часть, лежащая вдоль атриовентрикулярной борозды, сохраняется в виде коронарного синуса, в который впадают новые венозные протоки, отводящие кровь из стенки сердца (рис. 17.22, Г—Е). Рассмотрев все эти изменения, мы получаем представление о строении будущей венозной системы взрослого организма в верхней части тела. Теперь мы можем использовать номенклатуру, предназначенную для обозначения сосудов взрослого организма. Новый соединяющий сосуд — это левая безымянная вена. Участок правой передней кардинальной вены, расположенной между местом соединения подключичной вены с яремной и новым поперечным соединением, носит название правой безымянной вены. От места слияния безымянных вен по направлению к сердцу идет верхняя (передняя) полая вена (рис. 17.15). Таким образом, верхняя полая вена состоит из проксимальной части правой передней кардинальной вены и правой общей кардинальной вены. Место впадения небольшой непарной вены, передняя часть которой представляет собой редуцированную заднюю кардинальную вену, указывает место бывшего перехода из передней кардинальной вены в общую кардинальную вену. Небольшой оставшийся участок передней кардинальной вены, расположенный слева ниже левой безымянной вены, называется левой верхней межреберной веной (рис. 17.15, Б; 17.16, отмечено звездочкой на Е).
РИС. 17.16. Некоторые этапы развития верхней полой вены. (По McClure and Butler.) А. 4 нед. Б. 5,5 нед. В. 6 нед. Г. 7 нед. Д. 8 нед. Е. Плод перед рождением. Ж—И. Поперечные срезы.
Изменения системных вен в результате образования задней (нижней) полой вены. В задней части тела происходят гораздо более радикальные изменения системных вен, чем в передней. Задние кардинальные вены, являющиеся первичными системными отводящими сосудами, связаны главным образом с мезонефросами, поэтому вполне естественно, что, когда мезонефросы дегенерируют, задние кардинальные вены также подвергаются дегенерации. Задняя полая вена, замещающая кардинальные вены, представляет собой сложный сосуд, который образуется постепенно за счет расширения и удлинения небольших местных сосудов, начинающих функционировать по мере дегенерации задних кардинальных вен.
Субкардинальные вены образуются вдоль вентромедиальных границ мезонефросов параллельно и вентральнее посткардинальных вен. Субкардинальные вены, возникающие из неправильного сплетения небольших сосудов, отводящих кровь из мезонефросов в задние кардинальные вены, с самого момента своего появления связаны большим числом сосудов с задними кардинальными венами (рис. 17.16,А—В). Наличие сложной извилистой сети этих сосудов между мезонефрическими канальцами свидетельствует о том, что субкардинальная венозная система зародышей млекопитающих представляет собой фрагмент остаточной системы, являвшейся в отдаленной филогении функционирующей воротной системой почек.
По мере того как мезонефросы увеличиваются в размерах и начинают выпячиваться к средней линии, субкардинальные вены сближаются между собой. В средней мезонефрической области они соединяются и образуют большой срединный сосуд — субкардинальный синус, или межсубкардинальный анастомоз (рис. 17.16,В, Г, 17.17,В). После образования этого синуса небольшие сосуды, соединяющие суб- и посткардинальные вены, впадают в просторный синус, а не в задние кардинальные вены. В результате задние кардинальные вены на уровне этого синуса вскоре исчезают. Кровь из задней части тела еще собирается дистальными концами задних посткардинальных вен, но возвращается к сердцу она уже через субкардинальный синус. Следовательно, передние части задних кардинальных вен хотя и сохраняются, но заметно уменьшены в размерах (рис. 17.16,Г).
Между тем увеличившийся объем крови, впадающий в субкардинальный синус, находит новый и более прямой путь к сердцу. Краниальный конец правого мезонефроса расположен вблизи печени. Складка ткани дорсальной стенки тела находящейся справа от первичной дорсальной брыжейки, создает своего рода мостик между двумя этими органами. Эта складка известна под названием складки нижней полой вены. Как и везде в растущем организме, в ней имеется множество мелких сосудов. Связь этих небольших сосудов с сосудистым сплетением печени с краниальной стороны и мезонефросом с каудальной стороны обеспечивает сквозное прохождение крови. Как только кровь находит новый путь из мезонефроса в печень по этим мелким сосудам, начинается их быстрое расширение. Этот новый канал превращается в брыжеечную часть нижней полой вены (рис. 17.17, А, Б; 17.16,Б, В, отмечено маленькими крестиками).
РИС. 17.17. Три поперечных среза из серии, относящейся к зародышу свиньи длиной 9,4 мм. Срезы были использованы для реконструкции зародыша, изображенного на рис. 17.13. По этим срезам особенно удобно проследить взаимоотношения основных вен в брюшной области.
А. Срез № 388, проходящий через тело зародыша несколько краниальнее основания желточного стебелька. Желточный стебелек и кончик хвоста не изображены. Б. Срез № 406, проходящий на уровне зачатка поджелудочной железы. Хвост и часть желточного стебелька не изображены. В. Срез № 426, проходящий на уровне межсубкардинального анастомоза. При сопоставлении данных срезов со схемами на рис. 17.16 становится очевидным, что часть нижней полой вены на А и Б представляет собой ее брыжеечный участок, а часть на В — это межпочечный участок, проходящий из межсубкардинального анастомоза, на ранних стадиях своего формирования.
В печени этот новый путь крови сначала проходит по извилистым маленьким сосудам, вступая в конечном итоге в венозный синус с кровью из желточной дуги кровообращения. С увеличением объема проходящей по этому пути крови в печени постепенно образуется большой сосуд, который по мере своего формирования все более смещается к поверхности и в конце концов появляется в виде крупной вены, лежащей в выемке вдоль дорсальной стороны печени. Это печеночная часть нижней полой вены. (рис. 17.18,5).
В период формирования брыжеечной и печеночной частей нижней полой вены субкардинальный синус изменяет свою конфигурацию. Из венозного пространства неправильной формы (рис. 17.16,5,Г) он постепенно превращается в четко очерченный. основной канал, который по мере регрессии мезонефросов располагается между формирующимися постоянными почками, в связю с чем его называют межпочечной частью нижней полой вены (заштрихованная область на рис. 17.16, Д, Е).
Каудальнее межпочечной части внутренней полой вены начинает формироваться другая группа вен. Эти вены называются супракардинальными. Они появляются относительно поздно в виде парных каналов и отводят кровь от дорсальной стенки тела (рис. 17.16,5, Г, И) На уровне средней части мезонефроса супра-кардинальные вены соединяются в субкардинальный синус точно так же, как это произошло с посткардинальными венами на более ранней стадии развития. Краниальнее синуса части супракарди-нальных вен сохраняются в виде непарных вен, которые отводят кровь в редуцированную проксимальную часть задних кардинальных вен. Каудальнее анастомоза с субкардинальным синусом правая супракардинальная вена становится основным отводящим каналом этой области, включающим также вены задних конечностей. Поскольку этот сосуд расположен каудальнее почек, он получил название постренальной части нижней полой вены. На этом заканчивается формирование задней полой вены (рис. 17.16, Г—Е).
Коронарный синус. Окончательную судьбу левой общей кардинальной вены определяет изменение течения крови в системных венах, в результате чего все они впадают в правую половину сердца. Левая общая кардинальная вена, которая прежде возвращала в сердце ровно половину объема крови из системных вен, в конце концов почти полностью исчезает. Тем не менее проксимальная часть прежнего левого кардинального канала продолжает функционировать. Оттесненная за сердце в результате смещения венозного синуса вправо, левая общая кардинальная вена располагается вдоль стенки сердца (рис. 17.22,Г). По мере роста сердечная мышца нуждается в усиленном кровоснабжении, обеспечивающим ее метаболизм. Вены, отводящие кровь из мышцы сердца, находят себе путь в этот удобно расположенный основной сосуд (рис. 17.22, Д). Таким образом, даже когда периферическая часть общей кардинальной вены запустевает, ее проксимальная часть сохраняется в виде коронарного синуса, в который впадают сосуды стенки сердца (рис. 17.22, Л).
Воротная вена. Первичное кровоснабжение кишечного тракта осуществляется через желточные артерии, которые позже изменяются, образуя верхнюю (переднюю) брыжеечную артерию. Отток венозной крови от кишечного тракта обеспечивается сосудами, которые исходно были отводящими каналами первичной желточной дуги кровообращения (рис. 8.17). На ранних стадиях развития растущие тяжи печеночной ткани разделяют проксимальную часть желточных вен на сеть мелких каналов, которые разветвляются в ткани печени (рис. 17.18,Л, Б). Краниальнее печени корни обеих исходных желточных вен некоторое время продолжают собирать кровь из небольших новых печеночных сосудов и переносят ее в венозный синус (рис. 17.18,5). В конце концов корень левой желточной вены исчезает (рис. 17.18,Г), а корень правой желточной вены сохраняется в виде правой печеночной вены. Дистальнее печени вены некоторое время еще сохраняются, принося кровь из желточного мешка и кишечника к печени. По мере регрессии желточного мешка, пупочные (относящиеся к желточному мешку) части этих вен исчезают, но брыжеечные ветви сохраняются и становятся крупнее с увеличением длины и сложности кишечного тракта.
Первоначальные желточные стволы, в которые собираются эти вены, превращаются в непарную воротную вену за счет формирования поперечных анастомозов и последующего запустевания одного из исходных каналов. Необычный спиральный ход воротной вены у взрослого организма обусловлен исчезновением первоначального левого сосуда краниальнее среднего анастомоза и первоначального правого канала каудальнее его (рис. 17.18,Г).
Между тем части пупочных вен, расположенные дистальнее их входа в тело, начинают сливаться друг с другом, в результате чего в пупочном канатике остается лишь одна вена (рис. 17.18,В). Вслед за этим слиянием в пупочном канатике пупочные вены сливаются также и внутри тела зародыша. Правая пупочная вена перестает функционировать как сосуд, идущий к печени, и вся плацентарная кровь проходит по левой пупочной вене.
Отклонившись в печень, ток крови из пупочного канатика проходит через сеть мелких анастомозирующих синусоидов. С увеличением объема крови образуется основной канал, проходящий через паренхиму печени и называемый венозным протоком (рис. 17.18,В,Г). Выходя из печени, венозный проток сливается с печеночными венами, которые отводят кровь из сет^и мелких синусоидов печени. В этом месте полая вена соединяется также с другими венами. Таким образом, потоки крови из заднего системного круга, а также из воротного и плацентарного кругов попадают в сердце вместе. С эмбриологической точки зрения этот большой стволовой сосуд представляет собой проксимальную часть старой правой желточной вены, увеличившейся под влиянием притока плацентарной крови из венозного протока и системной крови из полой вены (рис. 17.18).
В стенке желточного мешка и хориона в конце 2-й и в начале 3-й недели внутриутробного развития появляются кровяные островки. По периферии этих островков мезенхимные клетки обособляются от центральных клеток и превращаются в эндотелиальные клетки кровеносных сосудов. Сосуды туловища также образуются из кровяных островков и на 3-й неделе развития вступают в связь с внезародышевыми кровеносными сосудами (сосуды желточного мешка и хориона).
В дальнейшем 3-я пара жаберных дуг, правая и левая дорсальные аорты на расстоянии от 3-й до 1-й жаберных дуг преобразуются во внутренние сонные артерии. Из 4-й пары дуг формируются различные кровеносные сосуды; 4-я левая жаберная дуга вместе с левой вентральной и частью дорсальной аорты превращается у плода в дугу аорты; 6-я пара аортальных дуг дает производное для развития правой и левой легочных артерий. Левая артерия у плода имеет анастомоз с дугой аорты (см. Кровообращение плода).
Конечная часть правой вентральной аорты и 4-я правая жаберная артерия дают начало правой подключичной артерии. Правая и левая вентральные аорты, находящиеся между 4-й и 3-й жаберными дугами, преобразуются в общие сонные артерии.
От правой и левой дорсальных аорт и единой дорсальной аорты отходят между сомитами, а затем склеротомами сегментарные артерии в латеральном направлении для кровоснабжения соответствующего сегмента спинного мозга и окружающих его тканей. Позднее в шейном отделе сегментарные артерии редуцируются и остаются только позвоночные артерии, которые являются ветвями подключичных артерий. В грудном и поясничном отделах отходят соответственно межреберные и поясничные сегментарные артерии.
Вентральная группа кровеносных сосудов отходит от досальной аорты, связана с сосудами желточного мешка и кишечной трубки. После обособления кишечника от желточного мешка три артерии (чревная, верхняя брыжеечная, нижняя брыжеечная) вступают в кишечную брыжейку.
Развитие начальной части правой подключичной артерии рассмотрено выше. Левая подключичная артерия берет начало каудальнее артериального протока и представляет 7-ю межсегментарную артерию. После опускания сердца межсегментарная артерия превращается в левую подключичную артерию, которая врастает в почку верхней конечности.
Почки зачатков задних конечностей появляются только после развития плацентарного кровообращения. Парная артерия зачатка ноги берет начало от пупочной артерии в том месте, где она ближе всего проходит от основания зачатка конечности. В почке конечности сосуд занимает осевое положение, располагаясь около седалищного и бедренного нервов.
Развитие вен. Развитие вен начинается с зачатков, имеющих билатеральную симметрию (рис. 428). Парные передние и задние кардинальные вены на правой и левой сторонах тела эмбриона соединяются в общие кардинальные вены, которые впадают в венозный синус простого трубчатого сердца. У взрослого человека парные вены сохраняются только в периферических частях тела. Крупные вены развиваются как непарные образования, расположенные в правой половине тела. Они вливаются в правую половину сердца.
Дальнейшая перестройка в венозной системе происходит с образованием четырехкамерного сердца и его смещением. Оказалось, что с образованием правого предсердия обе общие кардинальные вены впадают в правое предсердие. В связи с тем, что кровь по правой общей кардинальной вене протекает беспрепятственно в правое предсердие, в дальнейшем из него формируется верхняя полая вена. Левая общая кардинальная вена частично редуцируется, за исключением ее конечной части, которая превращается в венечный синус сердца.
На формирование воротной вены оказывает влияние отток венозной крови из первичной кишки через желточные вены желточного мешка. Желточные вены впадают в венозный синус сердца сзади. На пути к печени желточные брыжеечные вены проходят ее зачаток, где они распадаются на несколько ветвей, образуя синусоиды и печеночные вены, которые в дальнейшем устанавливают связь с нижней полой веной. С исчезновением желточного мешка и ростом кишечника желточные вены атрофируются, а брыжеечная часть их развивается лучше и преобразуется в воротную вену. В дальнейшем их развитию способствует венозный ток крови от кишечника, желудка, селезенки и поджелудочной железы.
