— тонкой – диффузия эффективна только на небольших расстояниях;
— влажной – эти газы диффундируют в растворе;
— большой – для поддержания достаточной скорости газообмена.
Интенсивность метаболизма растений невысока, кислорода им требуется сравнительно немного. Газообмен осуществляется путём диффузии газов через всю поверхность; у крупных растений для этих целей служат устьица листьев и трещины в коре. Клетки, содержащие хлорофилл, могут потреблять для дыхания только что выработанный ими кислород.
У одноклеточных животных газообмен происходит через клеточную мембрану. Наиболее примитивные многоклеточные – кишечнополостные, плоские черви – также обеспечивают свои потребности в кислороде, поглощая его каждой клеткой, находящейся в контакте со средой.
Пигмент
Металл
Цвет (с/без O2)
Животные
Растворимость O2 (мл на 100 мл крови)
Гемоглобин
Железо
Оранжево-красный/пурпурно-красный
Некоторые моллюски и кольчатые черви, хордовые
2–25
Гемоцианин
Медь
Синий/бесцветный
Улитки, головоногие, ракообразные
2–8
Гемоэритрин
Железо
Красный/бесцветный
Некоторые кольчатые черви
2
Хлорокруорин
Железо
Красный/зелёный
Некоторые кольчатые черви
9
Рассмотрим некоторые наиболее типичные дыхательные системы.
Амфибии получают кислород тремя способами: через кожу, рот и лёгкие. При кожном и ротовом дыхании газ поглощается влажным эпителием, выстилающим кожу или ротовую полость. Заметные глазу движения горла лягушки – это именно ротовое дыхание. Поступающий в рот воздух может также через гортань, трахею и бронхи попадать в лёгкие. Лёгкие у лягушки представляют собой пару полых мешков, стенки которых образуют многочисленные складки, пронизанные кровеносными капиллярами. В результате мышечных сокращений происходит вдох и выдох, лёгкие наполняются воздухом, кислород из него поступает в кровь.
У высших форм позвоночных кожное дыхание отсутствует, основным дыхательным органом становятся лёгкие. Они имеют гораздо большее количество складок, чем лёгкие амфибий. У птиц появились также воздушные мешки, благодаря которым через лёгкие и во время вдоха, и во время выдоха проходит богатый кислородом воздух; это увеличивает эффективность газообмена.
Лёгкие человека вмещают около 5 литров воздуха. Объём выдыхаемого воздуха в среднем равен 450 мл; объём максимального вдоха составляет около 3,5 л. Треть объёма воздуха при вдохе остаётся в воздухоносных путях, не попадая в лёгкие, а при выдохе выводится из организма. Содержание кислорода в выдыхаемом воздухе составляет 16,4 % (против 21 % в атмосферном воздухе); в лёгких же кислорода ещё меньше – всего 13,8 %. Зато концентрация углекислого газа там в сотню раз больше, чем в атмосфере.
Регуляция дыхания осуществляется как непроизвольно (через дыхательный центр продолговатого мозга), так и под влиянием импульсов головного мозга. В первом случае важнейшим регуляционным фактором является содержание CO2 в крови.
Млекопитающие, способные долгое время оставаться под водой (киты, тюлени), при нырянии рефлекторно уменьшают частоту сердечных сокращений, их кровеносные каналы сужаются, и кровью снабжаются только самые важные для жизни органы. Первый вдох после выныривания служит сигналом для увеличения частоты сердечных сокращений.
Общими признаками всех рыб является наличие обтекаемой формы тела, жизнь в воде. Тело подразделяется на голову, туловище и хвост. Хорошо развиты органы чувств: зрения, обоняния, слуха, осязания, равновесия.
Ароморфозы рыб
Рыбы отличаются от предшествующих эволюционных форм новыми, прогрессивными чертами строения, которые повысили их уровень организации. Давайте их перечислим.
Образуются предшественники конечностей, плавники, парные придатки тела, обособленные от туловища и головы, приводимые в движение мускульной силой.
У рыб хорда редуцируется, на ее месте формируется позвоночник. У хрящевых рыб позвоночник в течение всей жизни имеет хрящевое строение, а у костных рыб позвоночник окостеневает: он представлен костной тканью.
Обратите особое внимание, что в скелете хрящевых ганоидов (осетровых рыб) хорда сохраняется на всю жизнь.
Костные рыбы
Для большинства костных рыб характерен костный скелет, наличие жаберных крышек, прикрывающих жабры. Жаберные лепестки расположены непосредственно на жаберных дугах, имеется плавательный пузырь. Оплодотворение наружное.
Большинство видов костных рыб (90%) относятся к костистым рыбам. Для большей части костистых рыб характерно непрямое развитие (с метаморфозом).
Форма тела обтекаемая, рыбообразная, за счет чего снижается трение о воду. Поверхность тела покрыта налегающими друг на друга (подобно черепице) чешуйками.
В коже находится множество желез, которые секретируют слизь, покрывающущю все тело рыбы, благодаря чему снижается трение о воду. Из-за слизи пойманную рыбу тяжело удержать в руках, она выскальзывает.
Позвоночник состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. В центре каждого позвонка имеется отверстие. Прилегая друг к другу, отверстия позвонков вместе соединяются в единый спинномозговой канал, в котором лежит спинной мозг.
Скелет грудных плавников соединен с позвоночником костями плечевого пояса, в отличие от скелета брюшных плавников, который не сочленяется с позвоночником. Имеются жаберные крышки, снаружи прикрывающие жаберные щели (у хрящевых рыб жаберные крышки отсутствовали, 5 жаберных щелей открывались каждая в отдельности наружу.)
Полость тела вторичная (целом).
Мышечная система сегментируется, что выражается в возникновении отдельных (дифференцированных) мышечных пучков. Наиболее ярким примером дифференцировки являются мышцы ротового аппарата и парных плавников.
Состоит из ротовой полости, глотки, продолжающейся в пищевод, желудка, толстого и тонкого кишечника. У многих рыб в ротовой полости имеются язык и острые зубы, расположенные на челюстях. Зубы предназначены не для механического измельчения пищи, а в основном для схватывания и удержания добычи. Слюнные железы отсутствуют, имеются вкусовые рецепторы.
Глотка тесно связано не только с пищеварительной, но и с дыхательной системой: здесь располагается жаберный аппарат рыб. С помощью жабр они приспособились забирать из воды растворенный в ней кислород и насыщать им кровь, откуда кислород поступает ко внутренним органам и тканям.
Процесс дыхания осуществляется благодаря тому, что вода через ротовое отверстие попадает в глотку. Вследствие движений жаберной крышки вода из ротоглоточной полости втягивается в боковую жаберную полость, омывая жабры. В результате газообмена в кровь рыбы поступает кислород, а углекислый газ покидает ее и растворяется в воде.
Как и хрящевые, костные рыбы имеют один круг кровообращения. Сердце двухкамерное, состоит из одного предсердия и одного желудочка. Запомните, что в сердце у рыб кровь венозная. Она накачивается сердцем в жабры, где происходит ее насыщение кислородом, после чего кровь становится артериальной.
Артериальная кровь направляется к внутренним органам и тканям, движется кровь внутри сосудов: кровеносная система замкнутого типа.
У всех хордовых нервная система трубчатого типа. Головной мозг состоит из продолговатого, среднего мозга, мозжечка, промежуточного и переднего мозга.
Развитие одних и тех же отделов у разных классов хордовых неодинаково, что мы с вами отчетливо увидим по мере изучения данного раздела. Я рекомендую вам обратить на данную тему особое внимание.
Также хорошо выражен (развит) мозжечок, который отвечает за координацию движений и ориентацию тела в пространстве. Это связано со сложными перемещениями рыбы, которая «парит как птица» только не в воздушной, а в водной среде. От головного мозга берут начало 10 пар черепно-мозговых нервов.
Органы зрения приспособлены к водной среде: хрусталик имеет шарообразную форму. Роговица плоская, аккомодация (настройка глаза на наилучшее видение объекта) происходит только благодаря перемещению хрусталика.
Рыбы хорошо видят лишь на близком расстоянии. Имеются органы вкуса на коже и нижней челюсти, а также органы обоняния, открывающиеся в ротовую полость.
Развитие у большинства рыб (костистые рыбы) непрямое, с метаморфозом. Запомните, что процесс выметывания икры и ее последующего оплодотворения называется нерест, он носит сезонный характер. У пресноводных рыб нерест происходит весной, в это время строго запрещена ловля рыбы.
Плавательный пузырь
Этот орган характерен исключительно для костных рыб: у хрящевых рыб (акулы, скаты) он отсутствует. Плавательный пузырь представляет собой воздушный мешок, заполненный смесью газов: азотом, кислородом, углекислым газом.
При заполнении газом пузырь расширяется: это меняет удельный вес рыбы, он понижается и рыба всплывает. Обратная схема происходит при уменьшении пузыря. Но откуда появляется газ, которым наполняется пузырь, если рыба обитает в воде? Отвечая на этот вопрос, отметим, что все рыбы делятся на два типа: открытопузырные и закрытопузырные.
У открытопузырных рыб плавательный пузырь сообщается с пищеварительной системой. Они в течение всей жизни поднимаются к поверхности воды и заглатывают воздух, по мере необходимости они могут освобождаться от газов, выдавливая их через глотку, а затем рот в окружающую среду. К таким рыбам относятся сельдеобразные, щукообразные, карпообразные, двоякодышащие.
Закрытопузырные рыбы имеют пузырь, не сообщающийся с пищеварительной трубкой. Газы в него поступают благодаря газовой секреции: они переходят из растворенного (в крови) состояния в газообразное, заполняя пузырь. Когда пузырь уменьшается газы вновь растворяются в крови, возвращаясь в кровеносное русло. К таким рыбам относятся: трескообразные, окунеобразные, кефалеобразные.
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
У костных рыб в стенках глотки (участка передней кишки, отделяющего ротовую полость от пищевода) имеются жаберные щели. Через них внутренняя среда организма рыбы сообщается с внешней средой, т. е. с водой. Между жаберными щелями располагаются костные образования, так называемые жаберные дуги. У костных рыб имеется четыре пары жаберных дуг, разделяющие пять пар жаберных щелей. Каждая жабра состоит из двух рядов жаберных лепестков, расположенных в виде буквы V. Лепестки несут жаберные пластинки, пронизанные многочисленными капиллярами. Жаберные пластинки значительно увеличивают площадь дыхательной поверхности. Толщина барьера, отделяющего кровь от воды, не более нескольких клеток; поэтому диффузия газов через этот барьер идет очень быстро.
Подвижная жаберная крышка, укрепленная тонкими костными слоями, прикрывает и защищает жабры. Пространство, отделяющее жабры от внутренней поверхности жаберной крышки, носит название жаберной полости. Жаберная крышка играет также определенную роль в функционировании вентиляционного механизма. Она может закрываться, плотно прижимаясь к телу рыбы, или открываться, регулируя таким образом ток воды — ее поступление внутрь через жаберную полость и выход наружу.
При вдохе ротовая полость расширяется и давление в ней падает, вследствие чего через ротовое отверстие внутрь устремляется вода. Одновременно под напором воды извне закрывается задний конец жаберной крышки, препятствуя поступлению воды с этой стороны. В то же время, однако, сокращаются мышцы жаберной крышки и жаберная полость расширяется. Давление в жаберной полости ниже, чем в ротовой, и поэтому вода поступает из ротовой полости в жаберную, проходя при этом над жабрами. Следовательно, газообмен может продолжаться и тогда, когда рыба набирает в рот новые порции воды.
При выдохе ротовое отверстие и входное отверстие пищевода закрываются, а дно ротовой полости поднимается. В результате вода выталкивается через жаберные щели в жаберную полость и, пройдя над жабрами, выходит затем наружу около заднего края жаберной крышки, открытой теперь под напором воды. Благодаря согласованной активности ротовой полости и мышц жаберной крышки жабры почти все время омываются потоком воды, так что в воде у их поверхности поддерживается высокая концентрация кислорода и низкая концентрация С02.
Лепестки соседних жабр перекрываются своими концами. Это создает сопротивление току воды, замедляя ее прохождение над жаберными пластинками и тем самым увеличивая время, на протяжении которого может происходить газообмен. Кровь в жаберных пластинках течет в направлении, противоположном току воды. Такая противоточная система более эффективна, нежели система с параллельными потоками, в которой обе жидкости движутся в одном направлении. В противоточной системе кровь на своем пути все время встречается с водой, в которой концентрация растворенного кислорода относительно высока, и градиент концентрации между кровью и водой поддерживается по всей длине жаберного лепестка и в каждой жаберной пластинке. Благодаря этому костные рыбы могут извлекать до 80% растворенного в воде кислорода.
Продолжительность жизни — от нескольких месяцев до 100 лет.
Размеры — от 10 мм до 9 метров. (Рыбы всю жизнь растут!).
Вес — от нескольких грамм до 2 тонн.
Рыбы — наиболее древние первичноводные позвоночные. Они способны жить только в воде, большинство видов — хорошие пловцы. Класс рыб в процессе эволюции сформировался в водной среде, с ней связаны характерные особенности строения этих животных. Основной тип поступательного движения — боковые волнообразные движения благодаря сокращениям мускулатуры хвостового отдела или всего тела. Грудные и брюшные парные плавники выполняют функцию стабилизаторов, служат для подъёма и опускания тела, поворотов остановок, медленного плавного движения, сохранения равновесия. Непарные спинные и подхвостовой плавники действуют как киль, придавая телу рыбы устойчивость. Слизистый слой, на поверхности кожи, уменьшает трение и способствует быстрому движению, а также защищает тело от возбудителей бактериальных и грибковых заболеваний.
Внешнее строение рыбы
Боковая линия
Хорошо развиты органы боковой линии. Боковая линия воспринимает направление и силу тока воды.
Благодаря этому даже ослеплённая она не натыкается на препятствия и способна ловить движущую добычу.
Внутреннее строение
Скелет
Скелет является опорой для хорошо развитой поперечно-полосатой мускулатуры. Некоторые мышечные сегменты частично перестроились, образовав группы мышц в области головы, челюстей, жаберных крышек, грудных плавников и т.п. (глазные, наджаберные и поджаберные мышцы, мускулатура парных плавников).
Плавательный пузырь
Над кишечником находится тонкостенный мешок — плавательный пузырь, наполненный смесью кислорода, азота и углекислого газа. Пузырь образовался из выроста кишечника. Основная функция плавательного пузыря — гидростатическая. Изменяя давление газов в плавательном пузыре, рыба может изменять глубину погружения.
Если объём плавательного пузыря не изменяется, рыба находится на одной и той же глубине, как бы повисая в толще воды. Когда объём пузыря увеличивается, рыба поднимается вверх. При опускании происходит обратный процесс. Плавательный пузырь у части рыб может участвовать в газообмене (как добавочный орган дыхания), выполнять функции резонатора при воспроизводстве различных звуков и т.д.
Полость тела
Система органов
Пищеварительная
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием. У окуня и других хищных костных рыб на челюстях и многих костях ротовой полости находятся многочисленные мелкие острые зубы, которые помогают захватывать и удерживать добычу. Мускулистого языка нет. Через глотку в пищевод пища попадает в большой желудок, где начинает перевариваться под действием соляной кислоты и пепсина. Частично переваренная пища попадает в тонкую кишку, куда впадают протоки поджелудочной железы и печени. Последняя выделяет желчь, которая скопляется в желчном пузыре.
В начале тонкой кишки в неё впадают слепые отростки, благодаря которым увеличивается железистая и всасывающая поверхность кишечника. Непереваренные остатки выводятся в заднюю кишку и через заднепроходное отверстие удаляются наружу.
Дыхательная
Органы дыхания — жабры — расположены на четырёх жаберных дугах в виде ряда ярко-красных жаберных лепестков, покрытых снаружи многочисленными тончайшими складочками, увеличивающими относительную поверхность жабр.
Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывает жабры, и выбрасывается наружу из-под жаберной крышки. Газообмен происходит в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течёт навстречу омывающей жабры воде. Рыбы способны усваивать 46-82% растворённого в воде кислорода.
Напротив каждого ряда жаберных лепестков находятся беловатые жаберные тычинки, имеющие большое значение для питания рыб: у некоторых они образуют цедильный аппарат с соответствующим строением, у других способствуют удерживанию добычи в ротовой полости.
Кровеносная
Кровеносная система состоит из двухкамерного сердца и сосудов. Сердце имеет предсердие и желудочек.
Выделительная
Выделительная система представлена двумя тёмно-красными лентовидными почками, лежащими ниже позвоночного столба почти вдоль всей полости тела.
Почки отфильтровывает из крови продукты распада веществ в виде мочи, которая по двум мочеточникам поступает в мочевой пузырь, открывающийся наружу позади заднепроходного отверстия. Значительная часть ядовитых продуктов распада (аммиак, мочевина и др.) выводятся из организма через жаберные лепестки рыб.
Нервная
Нервная система имеет вид утолщённой впереди полой трубки. Передний её конец образует головной мозг, в котором имеется пять отделов: передний, промежуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг.
Центры разных органов чувств размещены в различных отделах мозга. Полость внутри спинного мозга называется спинномозговым каналом.
Органы чувств
Органы чувств
Место нахождения в головном мозге
Обоняния и вкуса
в переднем мозге
Зрения
в среднем
Слуха и осязания
в продолговатом
Координации движения
в мозжечке
Вкусовые рецепторы, или вкусовые почки, находятся в слизистой оболочке ротовой полости, на голове, усиках, удлиненных лучах плавников, рассеяны по всей поверхности тела. В поверхностных слоях кожи рассеяны осязательные тельца и терморецепторы. Преимущественно на голове рыб концентрируются рецепторы электромагнитного чувства.
Два больших глаза находятся по бокам головы. Хрусталик круглый, не изменяет формы и почти касается уплощённой роговицы (поэтому рыбы близоруки и видят не далее 10-15 метров). У большинства костных рыб сетчатка содержит палочки и колбочки. Это позволяет им адаптироваться в меняющейся освещённости. Большинство костных рыб имеют цветное зрение.
Органы слуха представлены лишь внутренним ухом, или перепончатым лабиринтом, расположенным справа и слева в костях задней части черепа. Звуковая ориентация очень важна для водных животных. Скорость распространения звуков в воде почти в 4 раза больше, чем в воздухе (и близка к звукопроницаемости тканей тела рыб). Поэтому, даже относительно просто устроенный орган слуха позволяет рыбам воспринимать звуковые волны. Органы слуха анатомически связаны с органами равновесия.
От головы до хвостового плавника вдоль тела тянется ряд отверстий — боковая линия. Отверстия связаны с погруженным в кожу каналом, который на голове сильно ветвится и образует сложную сеть. Боковая линия — характерный орган чувств: благодаря ей рыбы воспринимают колебания воды, направление и силу течения, волны, которые отражаются от разных предметов. С помощью этого органа рыбы ориентируются в потоках воды, воспринимают направление движения добычи или хищника, не наталкиваются на твёрдые предметы в едва прозрачной воде.
Размножение
Рыбы размножаются в воде. Большинство видов откладывают икру, оплодотворение наружное, иногда внутреннее, в этих случаях наблюдается живорождение. Развитие оплодотворённой икры длится от нескольких часов до нескольких месяцев. Личинки, которые выходят из икры, имеют остаток желточного мешка с запасом питательных веществ. Сначала они малоподвижны, и питаются лишь этими веществами, а потом начинают активно питаться различными микроскопическими водными организмами. Через несколько недель из личинки развивается покрытый чешуёй и похожий на взрослую рыбу малёк.
Нерест у рыб происходит в разное время года. Большинство пресноводных рыб откладывает икру среди водных растений на мелководье. Плодовитость рыб в среднем гораздо выше плодовитости наземных позвоночных, это связано с большой гибелью икры и мальков.