безъядерные эритроциты появляются у рыб
Эритроциты (строение, функции, количество)
Эритроциты возникли в процессе эволюции как клетки, содержащие дыхательные пигменты, которые осуществляют перенос кислорода и диоксида углерода. Зрелые эритроциты у рептилий, амфибий, рыб и птиц имеют ядра. Эритроциты млекопитающих — безъядерные; ядра исчезают на ранней стадии развития в костном мозге.
Эритроциты могут быть в форме двояковогнутого диска, круглые или овальные (овальные у лам и верблюдов). Их диаметр составляет 0,007 мм, толщина — 0,002 мм. В 1 мм3 крови человека содержится 4,5-5 млн эритроцитов. Общая поверхность всех эритроцитов, через которую происходит поглощение и отдача 02 и С02, составляет около 3000 м2, что в 1500 раз превышает поверхность всего тела.
Каждый эритроцит желтовато-зелёный, но в толстом слое эритроцитарная масса красного цвета (греч. erytros — красный). Это обусловлено наличием в эритроцитах гемоглобина.
Образуются эритроциты в красном костном мозге. Средняя продолжительность их существования составляет примерно 120 сут. Разрушение эритроцитов происходит в селезёнке и в печени, лишь небольшая их часть подвергается фагоцитозу в сосудистом русле.
Двояковогнутая форма эритроцитов обеспечивает большую площадь поверхности, поэтому общая поверхность эритроцитов в 1500-2000 раз превышае т поверхность тела животного.
Эритроцит состоит из тонкой сетчатой стромы, ячейки которой заполнены пигментом гемоглобином, и более плотной оболочки.
Оболочка эритроцитов, как и всех прочих клеток, состоит из двух молекулярных липидных слоёв, в которые встроены белковые молекулы. Одни молекулы образуют ионные каналы для транспорта веществ, другие являются рецепторами или имеют антигенные свойства. В мембране эритроцитов высокий уровень холинэстеразы, что предохраняет их от плазменного (внесинаптического) ацетилхолина.
Через полупроницаемую мембрану эритроцитов хорошо проходят кислород и углекислый газ, вода, ионы хлора, бикарбонаты, медленно — ионы калия и натрия. Для ионов кальция, белковых и липидных молекул мембрана непроницаема.
Ионный состав эритроцитов отличается от состава плазмы крови: внутри эритроцитов поддерживается большая концентрация ионов калия и меньшая — натрия. Градиент концентраций указанных ионов сохраняется за счет работы натрий-калиевого насоса.
Количество эритроцитов в крови
В среднем у крупного рогатого скота в 1 л крови содержится (5-7)-1012 эритроцитов. Коэффициент 1012 называется «тера», и в общем виде запись выглядит следующим образом: 5-7 Т/л. У свиней в крови содержится 5-8 Т/л, у коз — до 14 Т/л. Большое количество эритроцитов у коз обусловлено тем, что они очень маленького размера, поэтому объём всех эритроцитов у коз такой же, как и у других животных.
Содержание эритроцитов в крови у лошадей зависит от их породы и хозяйственного использования: у лошадей шаговых пород — 6-8 Т/л, у рысистых — 8-10, а у верховых — до 11 Т/л. Чем больше потребность организма в кислороде и питательных веществах, тем больше эритроцитов содержится в крови. У высокопродуктивных коров уровень эритроцитов соответствует верхней границе нормы, у низкомолочных — нижней.
У новорожденных животных количество эритроцитов в крови всегда больше, чем у взрослых. Так, у телят 1-6-месячного возраста содержание эритроцитов доходит до 8-10 Т/л и стабилизируется на уровне, свойственном взрослым к 5-6 годам. В крови у самцов содержится больше эри троцитов, чем у самок.
Уровень содержания эритроцитов в крови может меняться. Его понижение (эозинопения) у взрослых животных обычно наблюдается при заболеваниях, а повышение сверх нормы возможно как у больных, так и у здоровых животных. Увеличение содержания эритроцитов в крови у здоровых животных называется физиологическим эритроцитозом. Различают 3 формы: перераспределительный, истинный и относительный.
Перераспределительный эритроцитоз возникает быстро и является механизмом срочной мобилизации эритроцитов при внезапной нагрузке — физической, или эмоциональной. В этом случае возникает кислородное голодание тканей, в крови накапливаются недоокисленные продукты обмена. Раздражаются хеморецепторы сосудов, возбуждение передаётся в ЦНС. Ответная реакция осуществляется при участии синаптической нервной системы: происходит выброс крови из кровяных депо и синусов костного мозга. Таким образом механизмы перераспределительного эритроцитоза направлены на перераспределение имеющегося запаса эритроцитов между депо и циркулирующей кровью. После прекращения нагрузки содержание эритроцитов в крови восстанавливается.
Истинный эритроцитоз характеризуется увеличением активности костномозгового кроветворения. Для его развития требуется более длительное время, а регуляторные процессы оказываются более сложными. Индуцируется длительной кислородной недостаточностью тканей с образованием в почках низкомолекулярного белка — эритропоэтина, который и активизирует эритроцитоз. Истинный эритроцитоз обычно развивается при систематических тренировках и длительном содержании животных в условиях пониженного атмосферного давления.
Относительный эритроцитоз не связан ни с перераспределением крови, ни с выработкой новых эритроцитов. Он наблюдается при обезвоживании животного, вследствие чего возрастает гематокрит.
При ряде заболеваний крови изменяются размеры и форма эритроцитов:
Добавить комментарий Отменить ответ
Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте, как обрабатываются ваши данные комментариев.
Текст книги «Эволюционно-функциональная морфология животных»
Автор книги: Елена Сизова
Жанр: Учебная литература, Детские книги
Текущая страница: 7 (всего у книги 18 страниц) [доступный отрывок для чтения: 7 страниц]
7 Кровообращение
Все процессы, происходящие в живом организме, связанные с его жизнедеятельностью, ростом и развитием, невозможны без постоянного поступления к каждому органу и каждой части тела необходимых энергетических и пластических материалов и без отведения от них продуктов обмена. Эту важную транспортную роль в организме выполняют сосудистые системы – кровеносная и лимфатическая.
Пронизывая весь организм густой сетью капиллярных сосудов, кровеносная и лимфатическая системы вступают в теснейший контакт со всеми его клетками и тканевыми структурами, обеспечивая тем самым их объединение в единое морфологическое и функциональное целое.
Известны два типа организации кровеносной системы: замкнутая и незамкнутая. В первом случае кровь движется по сосудам по замкнутому циклу, при этом нигде (или почти нигде) не покидая их и не вступая в прямой контакт с клетками тканей. При этом сосуды делятся на три типа: артерии (по ним кровь течет от сердца к тканям), капилляры (образуют в совокупности микроциркуляторное русло, в котором происходит непосредственный обмен веществами между кровью и тканевой жидкостью) и вены (доставляют насыщенную продуктами метаболизма кровь от тканей к сердцу).
В более примитивной незамкнутой кровеносной системе кровь течет по сосудам лишь незначительную часть пути: сердце выталкивает кровь в артерии, из которых она вскоре изливается в промежутки между органами и смешивается с тканевой жидкостью. Обратно в сердце кровь попадает не по венам, а по лакунам – системе просветов в соединительной ткани, лишенных собственной выстилки.
Современный животный мир представлен большим разнообразием видов, которые образуют многочисленные сообщества, экологические группы с различным строением кровеносной системы. Морфологические особенности сосудистой системы зависят от различных факторов: систематической принадлежности представителя, уровня метаболизма, среды обитания, способов питания и передвижения и других факторов. Данное учебное пособие рассматривает особенности строения кровеносной системы позвоночных животных в зависимости от их системной организации.
7.1 Кровь
Кровь млекопитающих представляет собой непрозрачную, вязкую жидкость солоноватого вкуса и своеобразного запаха, циркулирующую по замкнутой системе кровеносных сосудов. В артериях кровь ярко-красного цвета, в венах – темно-вишнево-красного цвета (исключение представляют легочные артерии и вены, где обратное отношение).
Кровь состоит из жидкой плазмы и форменных элементов – эритроциты, лейкоцнты и кровяные пластинки. Форменных элементов так много, что по объему они составляют от 40 до 45 % всей кропи (остальная честь приходится на жидкую плазму), В самой общей форме можно сказать, что плазма крови выполняет функцию питания, эритроциты – функцию дыхания, а лейкоциты и кровяные пластинки – защитную функцию.
Об относительном объеме крови в теле млекопитающих можно судить по данным таблица 3.
Таблица 3 – Показатели массы крови к массе тела у позвоночных разных классов (Л. Проссер 1978)
Из таблицы следует, что относительное количество крови у млекопитающих примерно такое же, как у птиц, и лишь немного больше, чем у других наземных позвоночных.
Плазма крови представляет собой вязкую жидкость сложного химического состава. Неорганические соли (среди которых первое место занимает поваренная соль) придают ей примерно ту же плотность, какую имеет морская вода. В плазме содержатся белки (фибриноген, сывороточный альбумин и сывороточный глобулин), питательные вещества, продукты распада клеток, инкреты, ферменты, антитела и другие вещества.
Из белков плазмы особый интерес представляет фибриноген, от которого зависит явление свертывания крови. Фибриноген находится в плазме в растворенном состоянии, но при известных условиях он, преобразуясь в фибрин, выпадает из раствора в виде волокнистых сгустков, вследствие чего и происходит свертывание крови. Благодаря свертыванию крови останавливается кровотечение. Это осуществляется частью вследствие того, что сгусток (тромб) закупоривает подобно пробке открытые сосуды, частью же вследствие того, что нити фибрина прикрепляются к краям раны и стягивают ее.
Другая составная частей плазмы – антитела, т. е. защитные вещества, от действия которых разрушаются или нейтрализуются попадающие в кровь чужеродные агенты (обозначаемые общим именем антигенов). Наиболее известной реакцией этого рода является реакция тела на различные бактерийные токсины, нейтрализуемые в крови с помощью особых веществ – антитоксинов. Другим классом антител являются агглютинины. Под этим термином подразумевают вещества, обладающие способностью склеивать с образованием комков (агглютинировать) чужеродные клетки, попадающие в кровяное русло, например, эритроциты или лейкоциты чужеродной крови, растительные клетки или бактерии. Третьим классом антител являются лизины, растворяющие чужеродные клетки (гемолизины, цитолизины, бактериолизины), четвертым – преципитины. Последние образуются в результате специфической реакции на белок. Если ввести животному сыворотку крови (т. е. плазму, лишенную фибрина) от другого животного, или же молоко, белок куриного яйца или растительный белок, то сыворотка крови, обработанного таким образом животного, получает свойство давать осадок – преципитат – с тем веществом, которым пользовались для предварительной обработки.
Реакция преципитации очень чувствительна и может быть использована для обнаружения «кровного родства» между животными. Если, например, ввести кролику несколько раз кровь человека, то сыворотка кролика будет давать осадок с сывороткой человека, менее сильный осадок – с сывороткой человекообразных обезьян, еще менее сильный – с сывороткой низших обезьян и почти совсем не даст осадка с сывороткой быка и собаки. В настоящее время реакция преципитации используется для уточнения некоторых вопросов систематики животных. Так, с помощью этой реакции удалось показать целесообразность выделения зайцев и кроликов в самостоятельный отряд, подтвердить близкое родство между ламами и верблюдами. Реакция преципитации получает практическое использование в судебной медицине (для установления того, принадлежит ли кровь кровяного пятна на одежде человеку или животному), а также при анализе пищевых продуктов (с ее помощью можно, например, определить из какого мяса сделана колбаса). Теоретическое значение реакции преципитации огромно, ибо с ее помощью обнаруживаются столь тонкие химические различия между белковыми телами, которые не улавливаются обычными химическими методами. Реакция показывает, что виды животных отличаются друг от друга не только по внешней форме тела и строению внутренних органов, но и по ультрамикроскопической структуре больших молекул или молекулярных соединений белковых тел.
Форменные элементы крови
По строению и физиологическому значению форменные элементы крови млекопитающих – эритроциты, лейкоциты, тромбоциты – весьма отличаются друг от друга. Общим признаком всех форменных элементов является неспособность их к размножению и недолговечность. Просуществовав некоторое время в русле сосудистой крови, они отмирают и заменяются молодыми клетками, образующимися в кроветворных органах.
Эритроциты (красные кровяные клетки) составляют главную массу форменных элементов крови и являются клетками, специализированными для выполнения дыхательной функции. Они совершенно лишены способности к активным (амебовидным) движениям, но отличаются исключительной мягкостью, гибкостью и эластичностью, что облегчает их прохождение через узкие капилляры.
У огромного большинства млекопитающих эритроциты имеют форму круглых, плоских дисков, слегка утолщенных по краю и вогнутых в середине. Исключение представляют мозоленогие (верблюды и ламы), имеющие овальные эритроциты (как и другие позвоночные).
На основании математических расчетов было найдено, что уплощенная форма эритроцита более благоприятна для равномерной диффузии газов, чем шаровидная форма.
В отличие от эритроцитов других позвоночных эритроциты млекопитающих безъядерные, что следует рассматривать как признак их глубокой специализации к транспортировке кислорода. Действительно, отсутствие ядра влечет за собой понижение обмена веществ эритроцитов, в связи с чем они сами мало потребляют кислорода и больше отдают его тканям. Экспериментально показано, что ядерные эритроциты птиц потребляют в несколько раз больше кислорода, чем безъядерные эритроциты млекопитающих.
Химические исследования показали, что эритроциты состоят примерно на 2/3 из воды и на 1/3 из сухого вещества; 95 % этого сухого вещества составляет дыхательный пигмент гемоглобин. Последний придает отдельным эритроцитам желтовато-зеленый цвет, но толстый слой их кажется красноватым. Гемоглобин обладает большой способностью насыщаться кислородом в условиях повышенного парциального давления этого газа (в легких) и легко отдавать его в условиях пониженного парциального давления в (тканях). Об эффективности гемоглобина как переносчика кислорода можно судить по тому, что способность его соединяться с кислородом в 70 раз превышает растворимость кислорода в плазме крови (при сравнении одинаковых объемов гемоглобина и плазмы). Кислородная емкость крови зависит, однако, не только от количества в ней гемоглобина, но и от характера, его распределения по клеткам: чем больше дыхательная поверхность эритроцитов, тем больше и окислительная способность крови.
В этой связи значительный интерес представляют данные о размерах и количестве эритроцитов у млекопитающих, сравнительно с другими позвоночными (таблица 4 и рисунок 53). Так как у низших позвоночных эритроциты имеют в огромном большинстве случаев (за исключением миног) овальную форму, то для них в таблице приводятся два размера: большой и малый диаметры.
Таблица 4 – Количество и размер эритроцитов у человека и разных позвоночных животных
Из таблицы следует, что млекопитающие имеют самые мелкие эритроциты, но в наибольшем числе. Вообще можно считать правилом, что количество эритроцитов обратно пропорционально их величине: чем меньше эритроцитов, тем больше их число. Это правило подтверждается при сравнении в этом отношении отдельных классов, а также видов внутри каждого класса. Так, хвостатые амфибии имеют чрезвычайно крупные эритроциты, но значительно меньшее количество, чем представители других классов позвоночных.
Маленькие эритроциты, при одинаковой форме с большими, имеют относительно большую поверхность при той же массе вещества. Уменьшение размеров эритроцитов влечет за собой увеличение их общей (суммарной) дыхательной поверхности. Поэтому одно и то же количество гемоглобина при распределении в мелких эритроцитах связывает больше кислорода, чем при распределении в крупных. Отсюда следует, что у млекопитающих вещество эритроцитов использовано наилучшим образом. Каких громадных размеров достигает поверхность, представленная этими клетками, показывает вычисление, произведенное для человека. Поверхность одного эритроцита человека составляет 150 кв. микронов. Будучи составленными рядом, эритроциты одного человека займут линию в 187 000 км, а сложенные друг на друга образуют столб в 62 000 км высотой. Общая их поверхность равна 3700 м². Необходимо отметить, что у человека и млекопитающих животных гемоглобин не только более выгодно распределен по эритроцитам, но и количество его в каждом эритроците больше, чем у других позвоночных. Сухое вещество эритроцита содержит у человека 95 % гемоглобина, у собаки 86,5 %, у гуся же только 62,7 %, а у ужа 46,7 %. Стало быть, эритроциты млекопитающих и по химическому составу наиболее приспособлены для своей специальной задачи.
Все сказанное об эритроцитах позволяет сделать вывод, что у млекопитающих специализация этих клеток к выполнению дыхательной функции зашла наиболее далеко. В связи с этим кровь млекопитающих весьма полно насыщена кислородом, что оказало благоприятное влияние на их прогрессивную эволюцию (в частности, на развитие нервной системы).
Белые кровяные клетки: 1– малый лимфоцит, 2– большой лимфоцит, 3 – гранулоцнт. Красные кровяные клетки (эритроциты): 4 —миноги, 5 —ската, 6 —протея, 7 – саламандры, 8 – лягушки, 9 — страуса, 10 —колибри, 11– человека. 12 — слона, 13 —карликовой кабарги, 14 —верблюда.
Рисунок 53 – Форма и размеры кровяных клеток млекопитающих и других позвоночных
В процессе эволюции позвоночных лейкоциты сложно дифференцировались морфологически и физиологически. Фагоцитоз – главная, но не единственная их функция. Фагоцитоз – термин, предложенный И. И. Мечниковым. Обозначает способность лейкоцитов поглощать и перепаривать бактерии и другие инородные тела, попадающие в кровь. Наряду с ним большое значение имеет выработка лейкоцитами иммунных тел, перенос питательных веществ, обезвреживание бактериальных ядов. С этой многофункциональностью белых кровяных клеток связано их морфологическое разнообразие. Принято разделять все лейкоциты на две главные группы – гранулоцитов и агранулоцитов, отличающихся друг от друга по наличию в протоплазме гранул. Гранулоциты, в свою очередь, подразделяют на нейтрофилы, базофилы и эозинофилы (названия даны по типу окраски), агранулоциты – на моноциты и лимфоциты. Функциональное значение всех этих групп таково.
Гранулоциты: а) нейтрофилы – поглощают и переваривают микробов. Прохождению микрофагов через стенки капилляров (диапедезу) способствует своеобразная форма ядра зрелых клеток. Оно расчлененное, лопастное, состоящее как бы из нескольких сегментов, соединенных тонкими перемычками; б) базофилы и эозинофилы – функция этих лейкоцитов выяснена еще недостаточно, однако предполагают, что первые принимают участие в переносе питательных веществ, а вторые обезвреживают бактериальные токсины.
Агранулоциты: а) моноциты – поглощают и переваривают распадающиеся или ослабевшие клетки тканей, в том числе и кровяные клетки; б) лимфоциты – принимают ближайшее участие в переработке белков и образуют антитела. Способность к фагоцитозу – ничтожна.
Перечисленные формы лейкоцитов встречаются в крови млекопитающих в неодинаковом числе. Наиболее многочисленны нейтрофилы и лимфоциты, причем замечается тенденция к увеличению количества лимфоцитов у травоядных видов.
Белые кровяные клетки менее долговечны, чем красные. Если продолжительность жизни эритроцитов исчисляется в 20 – 30 дней, то лейкоциты живут не более 3 – 4 дней. Столь малая продолжительность жизни белых кровяных клеток связана с особенностями их биологии. Защищая организм против болезнетворных начал, они массами гибнут в «войне» с микробами. Гибнущие лейкоциты постоянно заменяются новыми, свежими клетками. Легко понять, что для успешного исхода указанной «войны» имеет значение не продолжительность жизни отдельных лейкоцитов, а способность кроветворных органов в кратчайший срок максимально увеличивать количество этих клеток в крови.
Кровяные пластинки имеют большое значение для свертывания крови, вырабатывая фермент тромбокиназу. При вытекании крови из раны кровяные пластинки разрушаются, выделяя указанный фермент, что и способствует свертыванию крови. В получены убедительные данные, подтверждающие мнение значение кровяных пластинок для выработки иммунитета. В этой связи заслуживает внимания тот факт, что у ежа, обладающего природным иммунитетом к действию змеиного яда, кровяные пластинки очень крупные, почти равные по размерам эритроцитам.
7.2 Кроветворение
В раннем эмбриогенезе рыб, амфибий, рептилий и птиц клетки крови формируются в основании желточного мешка в виде скоплений, называемых кровяными островками. У млекопитающих они образуются в области хориона. По мере развития кроветворные органы локализуются в разных отделах тела эмбриона. У хрящевых и костных рыб, амфибий, рептилий и птиц важным источником клеток крови становятся почки, у млекопитающих – печень и селезенка (А. Ромер, Т.Парсонс, 1994).
В постэмбриональном состоянии животных клетки крови образуются в разных органах: почках, гонадах, печени, тимусе, селезенке, костном мозге, части кишечника, лимфатических узлах и т.д. Согласно А. Ромеру, Т. Парсонсу (1994), у миног, хрящевых и большинства костных рыб, амфибий существенным источником клеток крови в течение всей жизни являются почки и селезенка. У хрящевых рыб лейкоциты образуются в гонадах. У осетровых кроветворная ткань окружает сердце. У многих позвоночных кроветворение идет в стенках ротовой полости и глотки. У акул в пищеводе есть ткань, образующая лимфоциты. У многих животных лимфоциты образуются в стенках тонкой кишки (пейеровы бляшки), у человека – в аппендиксе. У птиц местом образования лимфоцитов является нижняя часть кишки – фабрициева сумка).
Важным органом кроветворения у наземных позвоночных стал красный костный мозг, заполнивший полости трубчатых костей. У рептилий и птиц в нем прижизненно образуются все типы кровяных клеток. У млекопитающих он продуцирует главным образом эритроциты и некоторые формы лейкоцитов (гранулоциты и моноциты).
Специализированными структурами кроветворения, свойственными главным образом млекопитающим, являются лимфатические узлы. Они содержат кроветворную ткань и продуцируют лимфоциты. Эти макрофаги уничтожают в теле животного бактерии и прочие инородные элементы. При обилии этих элементов лимфатические узлы увеличиваются в размерах.
Важным органом кроветворения, накопления и разрушения клеток крови у позвоночных является селезенка. В эмбриогенезе она развивается как область зародышевой кишечной трубки и участвует в кроветворении у зародыша. У круглоротых и двоякодышащих рыб селезенка не образует компактного органа: ее ткань разбросана по кишечнику. Селезенка у остальных позвоночных – это оформленный компактный орган, расположенный обычно рядом с желудком и окруженный соединительнотканной капсулой. Внутри селезенки соединительная ткань образует ячеистую (ретикулярную) сеть с белой и красной пульпой внутри. Белая пульпа содержит скопления лимфоцитов, красная – преимущественно эритроциты и гранулоциты. В селезенке клетки крови образуются, хранятся и здесь же они разрушаются с помощью крупных лимфоцитов. Кровь в селезенку поступает через артерию и отводится веной. Важным органом кроветворения и в эмбриональном, и постэмбриональном состоянии позвоночных животных является тимус. Кроветворные клетки этого органа развиваются из мезенхимы, мигрирующей из других кроветворных структур. Тимус (вилочковая железа) интенсивно продуцирует лимфоциты и участвует в становлении иммунитета развивающегося организма. По достижении половой зрелости орган подвергается инволюции.
7.3 Строение кровеносных сосудов
У млекопитающих животных кровеносные сосуды разделяются на артерии, капилляры и вены.
Артериями называют сосуды несущие артериальную кровь (богатую кислородом и питательными веществами) от сердца к органам и затем в капиллярную сеть. Под влиянием работы сердца кровь в артериях находится под большим давлением, достигающим 200 мм ртутного столба. Стенки артерий толстые и очень прочные. Перерезанные артерии обычно имеют зияющий просвет.
Капилляры представляют собой питающие сосуды, т. е. участки сосудистого ложа, в которых происходит по законам осмоса и транссудации обмен веществ между кровью и клетками. Количество капилляров, пронизывающих всё тело животного, неисчислимо, и кровяное русло в них расширяется раз в 500 и даже 800 по сравнению с диаметром аорты. Это влечёт за собой сильное падение кровяного давления – до 10 – 30 мм ртутного столба. Благодаря такому низкому давлению стенки капилляров, даже у взрослых животных, сохраняют своё примитивное состояние. Они очень тонкие, что создаёт необходимые условия для обмена веществ.
Вены служат для проведения венозной крови в обратном направлении, т. е. из капиллярной сети в сердце. Однако условия тока крови в венах совершенно иные, чем в артериях, что и отражается на строении их стенок. Так как давление крови в венах ниже, чем даже в капиллярах, то стенки вен обычно много тоньше стенок артерий, хотя диаметр вен чаще всего бывает больше диаметра соответствующих артерий.
Из изложенного видно, что особенности строения стенок различных сосудов складываются под влиянием работы сердца, которое является в этом отношении организующим началом; это подтверждается всей историей развития сосудистого ложа.
В наиболее дифференцированных сосудах (артерии и вены) различают эндотелий и добавочные оболочки: интиму, медию, адвентицию (рисунок 54).
Эндотелий – endothelium – представляет собой один слой плоских клеток и является общей оболочкой для всех сосудов и сердца.
Интима – tunica intima – состоит из эластических элементов. Отсутствует только в мелких капиллярах.
Средняя оболочка – tunica media – устроена неодинаково: из одних эластических элементов или одних гладких мышечных клеток, или из тех и других в разном количестве, идущих в основном спирально.
Адвентиция – tunica adventitia (или наружная оболочка) содержит соединительнотканные элементы с примесью продольных эластических и гладких мышечных волокон.
А – артерия; Б – вена; В – капилляр; Г – венозные капилляры; 1 – эндотелий; 2 – интима; 3 – внутренняя эластическая оболочка; 4 – медиа; 5 – адвентиция; 6 – клапаны вен.
Рисунок 54 – Схема строения кровеносных сосудов
У животных, стоящих ниже рыб, т. е. не имеющих концентрированного сердца, сосуды, соответствующие по своему значению артериям и «венам, в своём строении ничем не отличаются не только друг от друга, но и от капилляров, что имеет место у ланцетника.
С появлением настоящего сердца (концентрированного) у круглоротых и рыб начинается дифференциация сосудистых стенок вследствие разницы в давлении крови в артериях и венах. Уже у миног, помимо эндотелиальной оболочки, в артериях и венах развиваются добавочные оболочки (интима, медиа, адвентиция). Более позднее появление добавочных оболочек наблюдается и при эмбриональном развитии.
У низших животных все эти оболочки переходят одна в другую без резких границ. Лишь у птиц и особенно у млекопитающих животных добавочные оболочки не только чётко различаются по своей структуре, но и дают возможность по строению медии разделить все артерии на три типа – мускульный, эластический и смешанный, что также обусловлено в первую очередь работой сердца.
Сосуды выполняют не простую роль каналов для проведения крови, но служат трубками, которые активно участвуют не только в продвижении крови (артерии и вены), но и в явлениях осмоса и транссудации, а также в кровенаполнении органов (капилляры), приспособляясь к постоянно меняющимся условиям. Эта адаптация идёт так далеко, что в случаях длительного усиления работы того или другого органа капиллярная сеть в нём становится более густой, что и обеспечивает достаточный приток крови. Более того, при закупорке сосуда (вследствие образования тромба или разрастания какой-либо опухоли), когда ток крови в нём, даже при крупном просвете, становится невозможным, за счёт имеющейся или вновь образующейся капиллярной сети развиваются новые пути для тока крови, с излишком компенсирующие выключенный сосуд.
Из всех сосудов более примитивно устроены капилляры – vasa capillaria. Стенки их образованы плоскими эндотелиальными клетками. Крупные капилляры одеты снаружи нежной гомогенной оболочкой и клетками Руже, или перицитами (рисунок 55 – 3). Капилляры располагаются в соединительной ткани, с которой они тесно связаны; исключение в этом отношении составляют капилляры мозга и мускулов, где они окружены особыми периваскулярными пространствами.
Как эндотелиалъчые клетки, так и клетки Руже обладают способностью сокращаться; вследствие этого просвет капилляров может временно закрываться. Кроме того, клеточные элементы капилляров активно участвуют в обмене веществ между кровью и тканями, пропуская одни вещества и задерживая другие. Эта способность более резко выражена в капиллярах мозга. Наконец, значение эндотелиальной оболочки капилляров (а также артерий и вен) состоит в том, что она предохраняет кровь от непосредственного соприкосновения с другими тканями, что неминуемо повлекло бы за собой свёртывание крови.
Рисунок 55 – Капиллярная сеть, соединяющая артсриолу с венулой
Диаметр капилляров у разных животных сильно колеблется (в пределах от 4 до 50 µ). Наиболее крупные капилляры встречаются в печени, костном мозге, зубной пульпе, наиболее мелкие – в головном и спинном мозге, в мускулах, в сетчатке глаза и во всех других органах, в которых происходит обмен веществ.
Однако далеко не все капилляры в каждый отрезок времени наполнены кровью. Так как стенки капилляров могут сокращаться, то значительное количество их в состоянии покоя закрыто для кровотока и включается лишь при усиленной работе данного органа. Кровенаполнение работающего мускула может увеличиться в 4 – 5 раз, а по некоторым авторам даже в 20 раз по сравнению со снабжением кровью того же мускула в покое. Выключением капилляров из кровотока достигается равномерное распределение крови в организме между работающими органами, так как крови, вообще говоря, значительно меньше, чем может вместить кровяное русло в целом.
Капилляров нет только в эпителиальной ткани, дентине и гиалиновом хряще.
Артерии представляют наиболее диференцированные отрезки сосудистого ложа. Они характеризуются, помимо наличия эндотелиальной оболочки (рисунок 54 – 1), хорошо развитыми добавочными оболочками: интимой (2), медиа (4) и адвентицией (5).
Чем ближе к сердцу, тем крупнее диаметр артерии и толще её стенки; чем дальше от сердца, тем меньше диаметр артерии и тоньше её стенки, так как по мере ветвления сосудов кровяное русло расширяется, а кровяное давление падает; артерии, ближайшие к капиллярам, – наиболее узкие и тонкостенные. В артериях особенно сильно развита и диференцирована медиа. Она построена из гладких мускульных или эластических волокон или из тех и других вместе. Все эти элементы идут циркулярно.
По строению медии артерии относят к эластическому, мускульному или смешанному типу.
В артериях эластического типа медиа построена почти исключительно из эластической ткани, что обусловливает громадную прочность и растяжимость стенок таких артерий. Так, например, просвет аорты может увеличиваться на 30 %, а сонные артерии у собак могут выдержать давление, в 20 раз превышающее норму. Артерии эластического типа встречаются там, где сосуды испытывают наиболее сильное давление крови, например, в аорте и в других ближайших к сердцу артериях, как-то: идущих в голову, грудные конечности и в лёгкие. Это вполне понятно: когда сердце выбрасывает толчками кровь в аорту, стенки её испытывают большое напряжение и сильно растягиваются, так как это способствует уменьшению трения крови о стенки. Когда сердце вновь расслабляется, то растянутые стенки сосудов благодаря своей эластичности возвращаются к нормальному состоянию и при сокращении гонят кровь в более мелкие артерии и капилляры. Этим объясняется тот факт, что хотя кровь выбрасывается из сердца ритмическими толчками, но из более мелких артерий она всё же вытекает равномерной струёй.
В артериях мускульного типа медиа, напротив, состоит почти исключительно из гладких мускульных клеток. Такие артерии встречаются там, где сосуды испытывают сильное давление со стороны окружающих органов (в брюшной полости, на конечностях).
Мускулатура артерий выполняет не только пассивную функцию эластической ткани, но, что особенно важно, сокращаясь активно, проталкивает кровь на периферию. Так как сумма всех мускульных волокон артерий больше мускулатуры сердца, то роль мускулатуры артерий в передвижении крови очень большая. Это видно из того, что сокращение мускулатуры артерий, а следовательно, и сужение их просвета, влечёт за собой усиление работы сердца, а расширение сосудов, наоборот, вызывает ослабление работы сердца или даже его паралич. Поэтому «периферическому сердцу», под которым понимают не только всю мускулатуру артерий, но и эластические их элементы, клиницисты уделяют очень большое внимание, ибо изменения в сосудистых стенках вызывают существенную перестройку не только сердца, но и кровообращения в целом.
Артерии смешанного типа являются переходными между артериями эластического и мускульного типа, поэтому средняя оболочка их построена как из эластических, так и из гладких мускульных элементов.
Количество тех и других колеблется в зависимости от расстояния от сердца и от условий, в которых данный сосуд находится: чем ближе к сердцу, тем больше в стенках артерий эластических элементов.
Внимание! Это не конец книги.