почему у рыб на спине окраска темнее

Защитная окраска рыб или чудеса маскировки

В борьбе за жизнь рыбам нужно уметь хорошо прятаться. Защитная окраска у рыб возникла постепенно, в процессе естественного отбора. Кто не умел прятаться или защищаться, тот погибал. Одним рыбам она помогает спасаться от врагов, другим незаметно подстерегать добычу.

Вы замечали, что у многих рыб темная окраска спинки переходит в белую окраску брюшка? Это делает рыбку менее заметной. Дело в том, что серебристое брюшко рыбы, если смотреть на нее снизу, не будет выделяться на светлом фоне неба. Точно так же темная спинка, если смотреть на рыбу сверху, будет сливаться с темным фоном дна.

У рыб, обитающих на дне, особенно обитающих на каменистом грунте, не однотонная, а мраморная окраска спины и боков. Это так же делает их менее заметными на неоднородном фоне.

Камбала. Плавает плашмя, прижимаясь ко дну, и всегда маскируется под грунт, подбирая нужный цвет тела. Золотой морской ёрш. Большую часть времени проводит лежа на дне в ожидании добычи. Его окрас позволяет почти полностью слиться с водной растительностью.

А как же полосатые рыбки? Казалось бы, полосатая окраска должна резко бросаться в глаза. На самом же деле это не так. Поперечные полосы на фоне зарослей как бы разделяют тело рыбы, и она теряет знакомые очертания.

Рыбы могут менять окраску в зависимости от цвета грунта, воды и условий освещения. Одни и те же рыбы в одном и том же водоеме зимой, когда из-за льда в воду проникает мало световых лучей, становятся темнее, чем летом.

Встречаются рыбы-хамелеоны, приспосабливающие свою окраску к цвету грунта.

Угрожающая окраска

Иногда хорошо защищенные рыбы имеют резко бросающуюся в глаза окраску.

Остальные хищники, наблюдавшие эту картину, вряд ли захотят повторить опыт своего соседа по стае. Очевидно, угрожающая окраска помогает уцелеть хозяину.

Есть рыбы, которые имитируют окраску хорошо вооруженных рыб.
Например, некоторые виды безобидных морских угрей окрашены так же, как ядовитые морские змеи.

Всегда ли им помогает такая окраска, сказать трудно.

Обманная окраска

Среди многих рыб распространена маскировка глаз. Поперечными или продольными полосами замаскированы истинные глаза, в то время как у хвоста располагаются яркие пятна —ложный глаз.

Отправляясь на охоту такая рыбка медленно плывет хвостом вперед, зорко поглядывая по сторонам. Но как только покажется враг, она стремительно уплывает в противоположном направлении, сбивая с толку преследователя.

Трёхполосый щетинозуб. Настоящий глаз скрыт у него черной поперечной полосой, а у хвоста расположен резко выделяющийся ложный глаз

В Индийском океане обитает рыба красная крылатка, у нее по розово-красному фону туловища тянутся к зрачку многочисленные бурые полосы. Образуется настолько сложный рисунок, что рассмотреть глаз не удается даже вблизи.

Красная крылатка

Кроме защитной окраски, прятаться некоторым рыбам помогает форма тела, а иногда и принимаемая ими поза.

Австралийский морской конек-тряпичник с поразительной точностью имитирует форму и цвет окружающих водных растений.

Морской конек-тряпичник

Изумление вызывает рыба с необычным названием— вялый лист. Она живет в реках Бразилии. По очертаниям это настоящий лист тополя.

Рыба-лист прожорливая хищница и сходство с листом помогает ей не только спасаться от врагов, но и незаметно подбираться к добыче.

Рыба-лист

На Цейлоне есть рыба, которую местные рыбаки называют косколайя, то есть лист хлебного дерева. При виде врага она падает головой вниз и опускается на дно, словно намокший лист.

Удивительна рыба спинорог-монакантус. Уткнувшись носом в дно, она часами может стоять вертикально и помахивать плавниками и хвостом. Кажется, не рыба перед тобой, а растение, колеблемое течением.

Спинорог-монакантус

А вот иглобрюх, четырехзубец, куткутья — могут изменять свою форму. Они захватывают ртом воздух или воду и раздуваются, превращаясь в шар. Это помогает им спасаться от хищных рыб, ведь не каждый хищник отважится схватить шар, совсем не похожий на рыбу! Когда опасность проходит, они вновь принимают свой обычный вид.

Иглобрюх Клоуновые рыбы. Маскируются под кораллы и растения

Источник

Почему у рыб на спине окраска темнее

Окраска рыб

↓ № 278 ↑ 07.08.2003 49:04 Стенограмма эфира

Зачем рыбам нужны яркие краски? Каково происхождение разнообразной пигментации рыб? Что такое мимикрия? Кто видит яркие краски рыб на глубине, где царит вечная тьма? О том, как соотносится окраска рыб с их поведенческими реакциями и какие социальные функции она имеет, — биологи Александр Микулин и Жерар Черняев.

Окраска имеет важное экологическое значение для рыб. Различают покровительственную и предупреждающую окраску. Покровительственная окраска предназначена замаскировать рыбу на фоне окружающей среды. Предупреждающая, или сематическая, окраска обычно состоит из бросающихся в глаза больших, контрастных пятен или полос, имеющих четкие границы. Она предназначена, например у ядовитых и ядоносных рыб, для предупреждения хищника от нападения на них и в этом случае называется отпугивающей. Опознавательная окраска используется для предостережения соперника у территориальных рыб, или для привлечения самок самцами, предупреждая их о том, что самцы готовы к нересту. Последняя разновидность предупреждающей окраски обычно называется брачным нарядом рыб. Часто опознавательная окраска демаскирует рыбу. Именно по этой причине у многих охраняющих территорию или свое потомство рыб опознавательная окраска в виде яркого красного пятна располагается на брюхе, демонстрируется сопернику в случае необходимости и не мешает маскировке рыбы при ее расположении брюхом ко дну.

Существует также псевдосематическая окраска, имитирующая предупреждающую окраску другого вида. Ее также называют мимикрией. Она позволяет безвредным видам рыб избегать атаки хищника, принимающего их за опасный вид.

Существуют иные классификации окраски. Например, выделяют типы окраски рыб, отражающие особенности экологической приуроченности данного вида. Пелагическая окраска характерна для приповерхностных обитателей пресных и морских вод. Она характеризуется черной, синей или зеленой спиной и серебристыми боками и брюшком. Темная спина делает рыбу менее заметной на фоне дна. Речные рыбы имеют черную и окраску спины, поэтому на фоне темного дна они менее заметны. У озерных рыб спина окрашена в синеватые и зеленоватые тона, поскольку такой цвет их спины менее заметен на фоне зеленоватой воды. Синяя и зеленая спина характерна для большинства морских пелагических рыб, что скрывает их на фоне синих морских глубин. Серебристые бока и светлое брюшко рыб плохо видны снизу на фоне зеркальной поверхности. Наличие у пелагических рыб киля на брюхе сводит к минимуму тень, образующуюся с брюшной стороны и демаскирующую рыбу. При взгляде на рыбу с боку свет, падающий на темную спинку, и тень нижней части рыбы, скрадываемая блеском чешуи, придают рыбе серый, незаметный вид.

Донная окраска характеризуется темной спинкой и боками, иногда с более темными разводами, и светлым брюшком. У донных рыб, живущих над галечным грунтом рек с прозрачной водой, обычно на боках тела есть светлые, черные и иной окраски пятна, иногда слегка вытянутые в направлении, иногда расположенные в виде продольной полосы (так называемая русловая окраска). Эта окраска делает рыб малозаметными на фоне галечного грунта в прозрачной текучей воде. У донных рыб стоячих пресноводных водоемов ярких темных пятен по бокам тела не бывает или они имеют размытые очертания.

Зарослевая окраска рыб характеризуется коричневатой, зеленоватой или желтоватой спинкой и обычно поперечными или продольными полосами и разводами на боках. Эта окраска свойственна рыбам, обитающим среди подводной растительности, и коралловых рифов. Поперечные полосы свойственны охотящимся из засады прибрежных зарослей (щука, окунь), или медленно плавающим среди них рыбам (барбусы). Рыбам, обитающим у поверхности, среди лежащих на поверхности водорослей, характерны продольные полосы (данио рерио). Полосы не только маскируют рыбу среди водорослей, но и расчленяют внешний вид рыбы. Расчленяющая окраска, часто весьма яркая на непривычном для рыбы фоне, характерна для коралловых рыб, где они незаметны на фоне ярких кораллов.

Для стайных рыб характерна стайная окраска. Эта окраска облегчает ориентацию особей в стае друг на друга. Она обычно проявляется на фоне иных форм окраски и выражается либо в виде одного или нескольких пятен на боках тела или на спинном плавнике, либо в виде темной полосы вдоль тела или у основания хвостового стебля.

У многих мирных рыб в задней части тела имеется «обманный глаз», который дезориентирует хищника в направлении броска жертвы.

Все многообразие окраски рыб обусловлено специальными клетками — хроматофорами, залегающими в коже рыб и содержащими пигменты. Различают следующие хроматофоры: меланофоры, содержащие пигментные зерна черного цвета (меланин); красные эритрофоры и желтые ксантофоры, называемые липофорами, поскольку пигменты (каротиноиды) в них растворены в липидах; гуанофоры или иридоциты, содержащие в своей структуре кристаллы гуанина, которые придают рыбам металлический блеск и серебристую окраску чешуи. Меланофоры и эритрофоры имеют звездчатую форму, ксантофоры — округлую.

В химическом отношении пигменты разных пигментных клеток существенно отличаются. Меланины представляют собой полимеры с относительно высокой молекулярной массой черного, коричневого, красного или желтого цвета.

Меланины это весьма устойчивые соединения. Они нерастворимы ни в одном из полярных или неполярных растворителей, ни в кислотах. Вместе с тем, меланины могут обесцвечиваться на ярком солнечном свету, при длительном воздействии воздуха или, особенно эффективно, при продолжительном окислении перекисью водорода.

Меланофоры способны синтезировать меланины. Образование меланина происходит в несколько стадий за счет последовательного окисления тирозина до дигидроксифенилаланина (ДОФА) и далее пока не произойдет полимеризация меланиновой макромолекулы. Меланины также могут синтезироваться из триптофана и даже из адреналина.

В ксантофорах и эритрофорах преобладающими пигментами являются каротиноиды, растворенные в жирах. Кроме них в этих клетках могут находиться птерины, как без каротиноидов, так и в комбинации с ними. Птерины в этих клетках локализованы в специализированных небольших органеллах, называемых птериносомами, которые расположены по всей цитоплазме. Даже у видов, которые окрашены главным образом каротиноидами, в развивающихся ксантофорах и эритрофорах сначала синтезируются и становятся видимыми птерины, тогда как каротиноиды, которые должны быть получены из пищи, выявляются лишь позднее.

Птерины обеспечивают желтую, оранжевую или красную окраску у ряда групп рыб, а также у амфибий и рептилий. Птерины — амфотерные молекулы со слабыми кислотными и основными свойствами. Они плохо растворимы в воде. Синтез птеринов происходит через пуриновые (гуанин) промежуточные продукты.

Гуанофоры (иридофоры) по форме и размерам весьма разнообразны. В состав гуанофоров входят кристаллы гуанина. Гуанин относится к пуриновым основаниям. Шестигранные кристаллы гуанина располагаются в плазме гуанофоров и, благодаря токам плазмы, могут концентрироваться или распределяться по клетке. Это обстоятельство, с учетом угла падения света, приводит к изменению цвета покровов рыбы от до и или даже Так, блестящая полоса неоновой рыбки под действием электрического тока приобретает блеск красного цвета, подобно эритрозонусам. Гуанофоры, располагаясь в коже ниже остальных пигментных клеток, в сочетании с ксантофорами и эритрофорами дают зеленый, а с этими клетками и меланофорами — синий цвет.

Обнаружен еще один способ приобретения рыбами цвета своих покровов. Замечено, что во время нереста самки пинагора выметывают не все ооциты. Часть их остается в гонадах и в процессе резорбции приобретает цвет. В посленерестовый период плазма крови самок пинагора приобретает цвет. Аналогичный пигмент обнаружен в плавниках и коже самок, который, имеет приспособительное значение при их посленерестовом откорме в прибрежной зоне моря среди водорослей.

По мнению одних исследователей, только к меланофорам подходят нервные окончания, причем меланофоры имеют двойную иннервацию: симпатическую и парасимпатическую, в то время как ксантофоры, эритрофоры и гуанофоры не имеют иннервации. Экспериментальные данные других авторов указывают на нервную регуляцию и эритрофоров. Гуморальной регуляции подчинены все типы пигментных клеток.

Изменения окраски рыб происходят двумя способами: за счет накопления, синтеза или разрушения пигмента в клетке и за счет изменения физиологического состояния самого хроматофора без изменения в нем содержания пигмента. Примером первого способа изменения окраски является ее усиление в преднерестовый период у многих рыб за счет накопления каротиноидных пигментов в ксантофорах и эритрофорах при их поступлении в эти клетки из других органов и тканей. Другой пример: обитание рыб на светлом фоне обусловливает усиление образования гуанина в гуанофорах и одновременно распад меланина в меланофорах и, наоборот, образование меланина, происходящее на темном фоне, сопровождается исчезновением гуанина.

При физиологическом изменении состояния меланофора под действием нервного импульса пигментные зерна, расположенные в подвижной части плазмы — в киноплазме, вместе с ней собираются в центральной части клетки. Этот процесс называется контракцией (агрегацией) меланофора. Благодаря контракции, подавляющая часть пигментной клетки освобождается от пигментных зерен, в результате чего уменьшается яркость цвета. При этом форма меланофора, поддерживаемая поверхностной мембраной клетки и скелетными фибриллами, остается неизменной. Процесс распределения пигментных зерен по всей клетке называется экспансией.

Меланофоры, расположенные в эпидермисе у двоякодышащих и нас с Вами, не способны к изменению цвета за счет перемещения в них пигментных зерен. У человека потемнение кожи на солнце происходит за счет синтеза пигмента в меланофорах, а просветление — за счет сшелушивания эпидермиса вместе с пигментными клетками.

Под действием гормональной регуляции, цветность ксантофоров, эритрофоров и гуанофоров изменяется за счет изменения формы самой клетки, а у ксантофоров и эритрофоров и за счет изменения концентрации пигментов в самой клетке.

Процессы контракции и экспансии пигментных гранул меланофоров связаны с изменениями процессов смачиваемости киноплазмы и эктоплазмы клетки, приводящие к изменению поверхностного натяжения на границе этих двух слоев плазмы. Это чисто физический процесс и может быть искусственно осуществлен даже у погибшей рыбы.

При гормональной регуляции мелатонин и адреналин вызывает контракцию меланофоров, в свою очередь гормоны задней доли гипофиза — экспансию: питуитрин — меланофоров, а пролактин вызывает экспансию ксантофоров и эритрофоров. Гуанофоры также подвержены гормональному воздействию. Так адреналин увеличивает дисперсию пластинок в гуанофорах, в то время как увеличение внутриклеточного уровня цАМФ усиливает агрегацию пластинок. Меланофоры регулируют движение пигмента путем изменения внутриклеточного содержания цАМФ и Са++, тогда как в эритрофорах регуляция осуществляется только на основе кальция. Резкому повышению уровня внеклеточного кальция или его микроинъекция в клетку сопутствует агрегации пигментных гранул в эритрофорах, но не в меланофорах.

Вышеуказанные данные показывают, что в регуляции процессов экспансии и контракции как меланофоров, так и эритрофоров важную роль играют как внутриклеточный, так и внеклеточный кальций.

Окраска рыб в их эволюции не могла возникнуть специально для поведенческих реакций и должна иметь предшествующую физиологическую функцию. Другими словами, набор пигментов кожи, структура пигментных клеток и их расположение в коже рыб, видимо, не случайны и должны отражать эволюционный путь изменения функций этих структур, в процессе которого возникла современная организация пигментного комплекса кожи ныне живущих рыб.

Предположительно, изначально пигментная система участвовала в физиологических процессах организма в составе выделительной системы кожи. В дальнейшем, пигментный комплекс кожи рыб стал участвовать в регуляции фотохимических процессов, протекающих в кориуме, а на поздних этапах эволюционного развития — стал выполнять функцию собственно окраски рыб в поведенческих реакциях.

Для примитивных организмов выделительная система кожи играет важную роль в их жизнедеятельности. Естественно, что одной из задач снижения вредного действия конечных продуктов метаболизма является уменьшение их растворимости в воде путем полимеризации. Это, с одной стороны, позволяет нейтрализовать их токсическое действие и одновременно накапливать метаболиты в специализированных клетках без их значительных затрат с дальнейшим удалением этих полимерных структур из организма. С другой — сам процесс полимеризации часто сопряжен с удлинением структур, поглощающих свет, что может приводить к появлению окрашенных соединений.

пурины, в виде кристаллов гуанина, и птерины оказались в коже как продукты азотистого метаболизма и удалялись или накапливались, например, у древних обитателей болот в периоды засухи, когда они впадали в спячку. Интересно отметить, что пурины и особенно птерины широко представлены в покровах тела не только рыб, но и земноводных и рептилий, а также членистоногих, в частности у насекомых, что, возможно, связано со сложностью их удаления в связи с выходом этих групп животных на сушу.

Сложнее объяснить накопление меланина и каротиноидов в коже рыб. Как указывалось выше, биосинтез меланина осуществляется за счет полимеризации индольных молекул, являющихся продуктами ферментативного окисления тирозина. Индол токсичен для организма. Меланин оказывается идеальным вариантом консервации вредных индольных производных.

Каротиноидные пигменты, в отличие от рассмотренных выше, не являются конечными продуктами метаболизма и весьма реакционоспособны. Они пищевого происхождения и, следовательно, для выяснения их роли удобнее рассматривать их участие в метаболизме в замкнутой системе, например в икре рыб.

За последнее столетие высказано более двух десятков мнений о функциональном значении каротиноидов в организме животных, в том числе рыб и их икры. Особенно жаркие споры шли относительно роли каротиноидов в дыхании и иных процессах. Так предполагалось, что каротиноиды способны трансмембранно переносить кислород, или запасать его по центральной двойной связи пигмента. В семидесятых годах прошлого столетия Виктор Владимирович Петруняка высказал предположение о возможном участии каротиноидов в кальциевом обмене. Им обнаружено сосредоточение каротиноидов в определенных участках митохондрий, называемых калькосферулами. Обнаружено взаимодействие каротиноидов с кальцием в процессе эмбрионального развития рыб, благодаря которому происходит изменение цвета этих пигментов.

Установлено, что основными функциями каротиноидов в икре рыб являются: их антиоксидантная роль по отношению к липидам, а также участие в регуляции кальциевого обмена. Напрямую в процессах дыхания они не участвуют, но чисто физически способствуют растворению, а, следовательно, и запасанию кислорода в жировых включениях.

Принципиально изменились взгляды на функции каротиноидов в связи со структурной организацией их молекул. Каротиноиды состоят из иононовых колец, включающих кислородосодержащие группировки — ксантофиллы, или без них — каротины и углеродной цепи, включающей систему двойных сопряженных связей. Ранее большое значение в функциях каротиноидов предавалось изменениям группировок в иононовых кольцах их молекул, то есть превращению одних каротиноидов в другие. Нами показано, что качественный состав в работе каротиноидов большого значения не имеет, а функциональные возможности каротиноидов связаны с наличием цепи сопряжения. Она определяет спектральные свойства данных пигментов, а также пространственную структуру их молекул. Эта структура гасит энергию радикалов в процессах перекисного окисления липидов, выполняя функцию антиоксидантов. Она обеспечивает или препятствует трансмембранному переносу кальция.

В икре рыб есть и другие пигменты. Так пигмент, близкий по спектру поглощения света к желчным пигментам, и его белковый комплекс у скорпеновых рыб определяет разнообразие окраски икры этих рыб, обеспечивая обнаружение родной кладки. Уникальный гемопротеид в желтке икры сиговых рыб способствует выживанию ее при развитии в состоянии пагона, то есть при вмерзании в лед. Он способствует холостому сжиганию части желтка. Обнаружено, что его содержание в икре выше у тех видов сигов, развитие которых происходит в более суровых температурных условиях зимы.

Каротиноиды и их производные — ретиноиды, например витамин А, способны накапливать или трансмембранно переносить соли двухвалентных металлов. Это их свойство, видимо, весьма важно для морских беспозвоночных, выводящих из организма кальций, который используется в дальнейшем в постройке наружного скелета. Возможно, именно этим обусловлено наличие наружного, а не внутреннего скелета у подавляющего большинства беспозвоночных. Общеизвестно, что наружные кальцийсодержащие структуры широко представлены у губок, гидроидов, кораллов и червей. Они содержат значительные концентрации каротиноидов. У моллюсков основная масса каротиноидов сосредоточена в подвижных клетках мантии — амебоцитах, которые транспортируют и секретируют СаСО₃ в раковину. У ракообразных и иглокожих каротиноиды в комплексе с кальцием и белком входят в состав их панциря.

Остается неясным вопрос, каким образом эти пигменты доставляются в кожу. Возможно, исходными клетками, доставлявшими пигменты в кожу, являлись фагоциты. У рыб обнаружены макрофаги, фагоцитирующие меланин. На сходство меланофоров с фагоцитами указывает наличие у их клеток отростков и амебоидное перемещение, как фагоцитов, так и предшественников меланофоров, к местам их постоянного расположения в коже. При разрушении эпидермиса, в нем также появляются макрофаги, потребляющие меланин, липофусцин и гуанин.

Местом образования хроматофоров у всех классов позвоночных являются скопления клеток так называемого нервного гребня, возникающего над нервной трубкой на месте отчленения нервной трубки от эктодермы в процессе нейруляции. Это отчленение осуществляется фагоцитами. Хроматофоры в виде непигментированных хроматобластов на эмбриональных стадиях развития рыб способны перемещаться в генетически предопределенные участки тела. Более зрелые хроматофоры не способны к амебоидным движениям и не изменяют свою форму. Далее в них образуется, соответствующий данному хроматофору, пигмент. В эмбриональном развитии костистых рыб хроматофоры разных типов возникают в определенной последовательности. Вначале дифференцируются меланофоры дермы, затем ксантофоры и гуанофоры. В процессе онтогенеза от ксантофоров происходят эритрофоры. Таким образом, ранние процессы фагоцитоза в эмбриогенезе совпадают по времени и в пространстве с возникновением непигментированных хроматобластов — предшественников меланофоров.

Итак, сравнительный анализ структуры и функций меланофоров и меланомакрофагов дает основание полагать, что на ранних этапах филогенеза животных пигментная система, видимо, являлась частью выделительной системы кожи.

Появившись в поверхностных слоях тела, пигментные клетки стали выполнять иную функцию, не связанную с выделительными процессами. В дермальном слое кожи костистых рыб хроматофоры локализованы особым образом. Ксантофоры и эритрофоры обычно располагаются в среднем слое дермы. Под ними лежат гуанофоры. Меланофоры находятся в нижнем слое дермы под гуанофорами и в верхнем слое дермы непосредственно под эпидермисом. Такое расположение пигментных клеток не случайно и, возможно, связано с тем, что в коже сосредоточены фотоиндуцированные процессы синтеза ряда важных для метаболических процессов веществ, в частности, витаминов группы Д. Для выполнения этой функции меланофоры регулируют интенсивность проникновения света в кожу, а гуанофоры выполняют функцию отражателя, дважды пропуская свет через дерму при его недостатке. Интересно отметить, что прямое воздействие света на участки кожи приводит к изменению реакции меланофоров.

Существуют меланофоры двух типов, отличающиеся по внешнему виду, локализации в коже, реакции на нервные и гуморальные воздействия.

У высших позвоночных, в том числе у млекопитающих и птиц, в основном встречаются эпидермальные меланофоры, более часто называемые меланоцитами. У амфибий и рептилий они представляют собой тонкие удлиненные клетки, играющие незначительную роль в быстром изменении окраски. Есть эпидермальные меланофоры и у примитивных рыб, в частности у двоякодышащих. Они не имеют иннервации, не содержат микротрубочек и не способны к контракции и экспансии. В большей степени изменение окраски этих клеток связано с их способностью синтезировать собственный меланиновый пигмент, особенно при воздействии света, а ослабление окраски происходит в процессе сшелушивания эпидермиса. Эпидермальные меланофоры характерны для организмов, обитающих или в пересыхающих водоемах и впадающих в анабиоз (двоякодышащие), или живущих вне воды (наземные позвоночные).

Почти у всех пойкилотермных животных, в том числе и рыб, встречаются дермальные меланофоры дендровидной формы, быстро реагирующие на нервные и гуморальные воздействия. Учитывая, что меланин не реакционоспособен, он не может выполнять иных физиологических функций, кроме как экранировать или дозировано пропускать свет в кожу. Интересно отметить, что процесс окисления тирозина с определенного момента идет в двух направлениях: в сторону образования меланина и в сторону образования адреналина. В эволюционном плане у древних хордовых такое окисление тирозина могло происходить только в коже, где был доступ кислорода. При этом сам адреналин у современных рыб воздействует через нервную систему на меланофоры, а в прошлом, возможно, производясь в коже, непосредственно приводил к их контракции. Учитывая, что выделительную функцию изначально выполняла кожа, а, в дальнейшем, на выполнение этой функции специализировались почки, интенсивно снабжающиеся кислородом крови, хромаффинные клетки у современных рыб, производящие адреналин, располагаются в надпочечниках.

Рассмотрим становление пигментной системы в коже в процессе филогенетического развития примитивных хордовых, рыбообразных и рыб.

У ланцетника пигментных клеток в коже нет. Однако у ланцетника имеется непарное светочувствительное пигментное пятно на передней стенке невральной трубки. Также, вдоль всей нервной трубки, по краям невроцеля, располагаются светочувствительные образования — глазќи Гессе. Каждый из них представляет собой комбинацию из двух клеток: светочувствительной и пигментной.

У оболочников тело одето однослойным клеточным эпидермисом, который выделяет на свою поверхность особую толстую студенистую оболочку — тунику. В толще туники проходят сосуды, по которым циркулирует кровь. Специализированных пигментных клеток в коже нет. Нет у оболочников и специализированных органов выделения. Однако у них есть особые клетки — нефроциты, в которых накапливаются продукты метаболизма, придавая им и телу окраску.

У примитивных круглоротых в коже имеется два слоя меланофоров. В верхнем слое кожи — кориуме, под эпидермисом расположены редкие клетки, а в нижней части кориума — мощный слой клеток, содержащих меланин или гуанин, экранирующий попадание света на нижележащие органы и ткани. Как указывалось выше, у двоякодышащих имеются неиннервируемые эпидермальные и дермальные меланофоры звездчатой формы. У филогенетически более продвинутых рыб меланофы, способные изменять свою светопроницаемость за счет нервной и гуморальной регуляции, раположены в верхних слоях под эпидермисом, а гуанофоры — в нижних слоях дермы. У костных ганоидов и костистых рыб в дерме между слоями меланофоров и гуанофоров появляются ксантофоры и эритрофоры.

В процессе филогенетического развития низших позвоночных параллельно с усложнением пигментной системы кожи происходило усовершенствование органов зрения. Именно светочувствительность нервных клеток в сочетании с регуляцией пропускания света меланофорами легли в основу возникновения зрительных органов у позвоночных.

Так, нейроны многих животных в ответ на освещение реагируют изменением электрической активности, а также увеличением скорости выделения медиатора из нервных окончаний. Обнаружена неспецифическая светочувствительность нервной ткани, содержащей каротиноиды.

Фоточувствительными являются все отделы мозга, но наибольшей обладают средняя часть мозга, расположенная между глазами, и эпифиз. В клетках эпифиза имеется фермент, функцией которого является превращение серотонина в мелатонин. Последний вызывает контракцию меланофоров кожи и замедление роста гонад производителей. При освещении эпифиза концентрация мелатонина в нем снижается.

Известно, что зрячие рыбы на темном фоне темнеют, а на светлом — светлеют. Однако, яркий свет вызывает потемнение рыбы уменьшения выработки мелатонина эпифизом, а слабое освещение или его отсутствие — посветление. Аналогичным образом рыбы реагируют на свет после удаления глаз, то есть, в темноте светлеют, а на свету темнеют. Отмечено, что у слепой пещерной рыбки остаточные меланофоры кожи головы и средней части туловища реагируют на свет. У многих рыб при их созревании, благодаря гормонам эпифиза усиливается окраска кожи.

Обнаружено индуцированное светом изменение цвета отражения гуанофорами у фундулуса, красного неона и голубого неона. Это указывает, что изменение цвета блеска, обусловливающего дневную и ночную окраску, зависит не только от зрительного восприятия света рыбой, но и прямого действия света на кожу.

У эмбрионов, личинок и мальков рыб, развивающихся в верхних, хорошо освещенных слоях воды, меланофоры, с дорсальной стороны, прикрывают от воздействия света центральную нервную систему и, кажется, что видны все пять отделов мозга. У развивающихся на дне — такое приспособление отсутствует. Воздействие света на икру и личинок севанского сига вызывает усиленный синтез меланина в коже эмбрионов в процессе эмбрионального развития этого вида.

система регуляции света в коже рыб, однако, имеет недостаток. Для выполнения фотохимических процессов необходим датчик света, который бы определял, сколько света реально прошло в кожу, и передавал бы эту информацию меланофорам, которые должны или усилить, или ослабить световой поток. Следовательно, структуры такого датчика должны, с одной стороны, поглощать свет, т. е. содержать пигменты, с другой — сообщать информацию о величине потока попадающего на них света. Для этого они должны обладать высокой реакционной способностью, быть жирорастворимым, а также, менять под действием света структуру мембран и изменять ее проницаемость для различных веществ. Такие должны находиться в коже ниже меланофоров, но выше гуанофоров. Именно в этом месте располагаются эритрофоры и ксантофоры, содержащие каротиноиды.

Как известно, у примитивных организмов каротиноиды участвуют в световосприятии. Каротиноиды присутствуют в глазках одноклеточных организмов, способных к фототаксису, в структурах грибов, гифы которых реагируют на свет, в глазах ряда беспозвоночных и рыб.

В дальнейшем, у более высокоразвитых организмов каротиноиды в органах зрения заменяются на витамин А, который не поглощает свет в видимой части спектра, но, будучи частью родопсина, также является пигментом. Преимущество такой системы очевидно, поскольку цветной родопсин, поглотив свет, распадается на опсин и витамин А, которые, в отличие от каротиноидов, не поглощают видимый свет.

Разделение самих липофоров на эритрофоры, которые способны изменять пропускание света под действием гормонов, и ксантофоры, собственно, являющихся детекторами света, позволило данной системе регулировать фотосинтетические процессы в коже, не только при одномоментном воздействии света на организм извне, но и соотносить это с физиологическим состоянием и потребностями организма в данных веществах, гормонально регулируя светопрохождение как через меланофоры, так и через эритрофоры.

Таким образом, сама окраска, видимо, являлась преобразованным следствием выполнения пигментами иных физиологических функций, связанных с поверхностью тела и, подхваченная эволюционным отбором, приобрела самостоятельную функцию в мимикрии и для сигнальных целей.

Возникновение различных типов окраски исходно имело физиологические причины. Так, для обитателей приповерхностных вод, подверженных влиянию значительной инсоляции, на дорсальной части тела необходима мощная меланиновая пигментация в виде меланофоров верхней части дермы (для регуляции пропускания света в кожу) и в нижнем слое дермы (для экранирования организма от избытка света). На боках и особенно брюхе, где интенсивность поступления света в кожу меньше, необходимо снижение концентрации меланофоров в коже при увеличении количества гуанофоров. Возникновение такой окраски у пелагических рыб одновременно способствовало уменьшению заметности этих рыб в толще воды.

Молодь рыб в большей степени реагирует на интенсивность освещения, чем на изменение фона, то есть, в полной темноте они светлеют, а на свету темнеют. Это указывает на защитную роль меланофоров от избыточного действия свет на организм. Мальки рыб в данном случае в силу меньших своих размеров, чем взрослые особи, сильнее подвержены вредному воздействию света. Подтверждением этого является значительно большая гибель менее пигментированных меланофорами мальков при воздействии на них прямых лучей солнечного света. С другой стороны, более темные мальки интенсивнее выедаются хищниками. Воздействие этих двух факторов: света и хищников приводит к возникновению суточных вертикальных миграций у большинства рыб.

У молоди многих видов рыб, ведущих стайный образ жизни у самой поверхности воды, в целях защиты организма от избыточного воздействия света на спине под меланофорами развивается мощный слой гуанофоров, придавая спине синеватый или зеленоватый оттенок, а у мальков некоторых рыб, например кефалевых, спинка за счет гуанина буквально светится отраженным светом, защищая от избыточной инсоляции, но и делая мальков заметными для рыбоядных птиц.

У многих тропических рыб, обитающих в мелких речушках, затененных пологом леса от солнечного света, в коже под меланофорами усиливается слой гуанофоров, для вторичного пропускания света через кожу. У таких рыб часто встречаются виды, дополнительно использующих гуаниновый блеск в виде «светящихся» полос, как у неонов, или пятен в качестве ориентира при создании стай или в нерестовом поведении для обнаружения в полумраке особей противоположного пола своего вида.

Морские донные рыб, часто уплощенные в направлении и ведущие малоподвижный образ жизни, должны обладать, для регуляции фотохимических процессов в коже, быстрыми изменениями отдельных групп пигментных клеток на своей поверхности в соответствии с локальной фокусировкой света на их поверхности кожи, возникающий в процессе его преломления поверхностью воды во время волнения и ряби. Это явление могло быть подхвачено отбором и привести к возникновению мимикрии, выражающейся в быстром изменении тона или рисунка тела под цвет дна. Интересно отметить, что высокой способностью изменять свою окраску обладают обычно морские донные обитатели или рыбы, предки которых были донными. В пресных водах явления «солнечных зайчиков» на дне, как правило, не возникает, нет и рыб с быстрым изменением окраски.

С глубиной интенсивность света падает, что, на наш взгляд, приводит к необходимости увеличения светопропускания через покровы, а, следовательно, к снижению количества меланофоров с одновременным усилением регуляции светопроникновения с помощью липофоров. Именно с этим, видимо, связано то, что у многих полуглубоководных рыб становится красной. Красные пигменты на глубине, куда не доходят красные лучи солнечного света, выглядят черными. На больших глубинах рыбы или бесцветны, или, у светящихся рыб, имеют черную окраску. Этим они отличаются от пещерных рыб, где в отсутствии света нет вообще необходимости в светорегулирующей системе в коже, в связи с чем у них исчезают меланофоры и гуанофоры, а в последнюю очередь у многих — и липофоры.

Развитие покровительственной и предупреждающей окраски у разных систематических групп рыб, на наш взгляд, могло идти только на основе уже возникшего в процессе эволюционного развития уровня организации пигментного комплекса кожи конкретной группы рыб.

Таким образом, столь сложная организация пигментной системы кожи, позволяющая изменять окраску многим рыбам и приспосабливаться к различным условиям обитания, имела свою предысторию со сменой функций, таких как участие в выделительных процессах, в фотопроцессах кожи и, наконец, в собственно окраске тела рыб.

Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. М., 1986

Карнаухов В. Н. Биологические функции каротиноидов. М., 1988

Котт К. Приспособительная окраска животных. М., 1950

Микулин А. Е., Соин С. Г. О функциональном значении каротиноидов в эмбриональном развитии костистых рыб//Вопр. ихтиологии. 1975. Т. 15. Вып. 5 (94)

Микулин А. Е., Котик Л. В., Дубровин В. Н. Закономерности динамики изменения каротиноидных пигментов в процессе эмбрионального развития костистых рыб//Биол. науки. 1978. № 9

Микулин А. Е. Причины изменения спектральных свойств каротиноидов в эмбриональном развитии костистых рыб/Биологически активные вещества и факторы в аквакультуре. М., 1993

Микулин А. Е. Функциональное значение пигментов и пигментации в онтогенезе рыб. М., 2000

Петруняка В. В. Сравнительное распределение и роль каротиноидов и витамина А в тканях животных//Журн. эвол. биохим. и физиол. 1979. Т.15. № 1

Черняев Ж. А., Арцатбанов В. Ю., Микулин А. Е., Валюшок Д. С. Цитохром «О» в икре сиговых рыб//Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27. Вып. 5

Черняев Ж. А., Арцатбанов В. Ю., Микулин А. Е., Валюшок Д. С. Особенности пигментации икры сиговых рыб//Биология сиговых рыб: Сб. науч. тр. М., 1988

Fox D. L. Animal biochromes and structural colors. Berkley; Los Angeles; London, 1979

Источник