пояс передних конечностей у рыб причленяется к
Скелет конечностей
Подробнее рассмотрим происхождение и эволюцию парных конечностей.
У личинок рыб, а также у современных бесчерепных вдоль тела с обеих сторон тянутся боковые кожные складки, называемые метаплевральными (рис. 14.10). Они не имеют ни скелета, ни собственной мускулатуры, выполняя пассивную роль — стабилизацию положения тела и увеличение площади брюшной поверхности, облегчающие перемещение в водной среде. Вероятно, у предков рыб, переходящих к более активному образу жизни, в этих складках появились мышечные элементы и хрящевые лучи, связанные с сомитами по происхождению и поэтому расположенные метамерно. Такие складки, приобретя подвижность, могут выполнять роль рулей глубины, однако для изменения положения тела в пространстве большее значение имеют их передние и задние отделы, как наиболее удаленные от центра тяжести. Поэтому эволюция шла по пути интенсификации функций крайних отделов и ослабления функций центральных частей.
Рис. 14.10. Формирование передних и задних конечностей из метаплевральных складок: I—III—гипотетические этапы эволюции
В результате из передних отделов складок развились грудные, а из задних — брюшные плавники (рис. 14.10). Не исключено, что формированию только двух пар конечностей на боковых сторонах тела предшествовал распад сплошных складок на ряд парных плавников, большее значение из которых также имели передние и задние. Об этом свидетельствует существование ископаемых остатков древнейших низкоорганизованных рыб с многочисленными плавниками (рис. 14.11). За счет слияния оснований хрящевых лучей возникли плечевой и тазовый пояса. Остальные их участки дифференцировались в скелет свободных конечностей.
Рис. 14.11. Древняя акулообразная рыба с многочисленными парными конечностями
У большинства рыб в скелете парных плавников выделяют проксимальный отдел, состоящий из небольшого числа хрящевых или костных пластинок, и дистальный, в состав которого входит большое количество расположенных радиально сегментированных лучей. С поясами конечностей плавники соединены малоподвижно. Они не могут служить опорой телу при передвижении по дну или суше. У кистеперых рыб скелет парных конечностей имеет иное строение. Общее количество их костных элементов уменьшено, и они имеют более крупные размеры. Проксимальный отдел состоит только из одного крупного костного элемента, соответствующего плечевой или бедренной костям передних или задних конечностей. Далее следуют две более мелкие косточки, гомологичные локтевой и лучевой или большой и малой берцовым костям. На них опираются 7—12 радиально расположенных лучей. В соединении с поясами конечностей у такого плавника участвуют только гомологи плечевой или бедренной костей, поэтому плавники кистеперых рыб оказываются активно подвижными (рис. 14.12, А, Б) и могут использоваться не только для изменения направления движения в воде, но и для перемещения по твердому субстрату.
Жизнь этих рыб в мелких пересыхающих водоемах в девонском периоде способствовала отбору форм с более развитыми и подвижными конечностями. Наличие у них добавочных органов дыхания (см. разд. 14.3.4) стало второй предпосылкой выхода на сушу и возникновения других адаптации к наземному существованию, результатом чего явилось происхождение земноводных и всей группы Tetrapoda. Первые их представители — стегоцефалы — обладали семи- и пятипалыми конечностями, сохраняющими сходство с плавниками кистеперых рыб (рис. 14.12, B)
Рис. 14.12. Скелет конечности кистеперой рыбы (А), его основание (Б) и скелет передней лапы стегоцефала (В): I—плечевая кость, 2—локтевая кость, 3—лучевая кость
В скелете запястья сохранено правильное радиальное расположение костных элементов в 3—4 ряда, в пястье располагается 7—5 костей, а далее также радиально лежат фаланги 7—5 пальцев.
У современных земноводных количество пальцев в конечностях равно пяти или происходит их олигомеризация до четырех.
Дальнейшее прогрессивное преобразование конечностей выражается в увеличении степени подвижности соединений костей, в уменьшении количества костей в запястье сначала до трех рядов у амфибий и затем до двух — у пресмыкающихся и млекопитающих. Параллельно уменьшается также и количество фаланг пальцев. Характерно также удлинение проксимальных отделов конечности и укорочение дистальных.
Расположение конечностей в ходе эволюции также меняется. Если у рыб грудные плавники находятся на уровне первого позвонка и обращены в стороны, то у наземных позвоночных в результате усложнения ориентации в пространстве появляется шея и возникает подвижность головы, а у пресмыкающихся и особенно у млекопитающих в связи с приподнятием тела над землей передние конечности перемещаются кзади и ориентируются не горизонтально, а вертикально. То же касается и задних конечностей.
Многообразие условий обитания, предоставляемых наземным образом жизни, обеспечивает многообразие форм передвижения: прыжки, бег, ползание, полет, рытье, лазание по скалам и деревьям, а при возвращении в водную среду — и плавание. Поэтому у наземных позвоночных можно встретить как почти неограниченное многообразие конечностей, так и их полную вторичную редукцию, причем многие сходные адаптации конечностей в разнообразных средах многократно возникали конвергентно (рис. 14.13). Однако в процессе онтогенеза у большинства наземных позвоночных проявляются общие черты в развитии конечностей: закладка их зачатков в виде малодифференцированных складок, формирование в кисти и стопе вначале шести или семи зачатков пальцев, крайние из которых вскоре редуцируются и в дальнейшем развивается только пять (рис. 14.14).
Рис. 14.13. Скелет передней конечности наземных позвоночных. А—лягушка- Б—саламандра; В—крокодил; Г—летучая мышь; Д—человек: 1—плечевая кость, 2—лучевая кость, 3—кости запястья, 4—пясти, 5—фаланги пальцев, 6—локтевая кость
Рис. 14.14. Строение развивающейся конечности позвоночного: рр — prepollex, pin — postminimus — дополнительные рудиментарные I и VII пальцы
Интересно, что в эмбриогенезе высших позвоночных рекапитулирует не только строение конечностей предков, но и процесс их гетеротопии. Так, у человека верхние конечности закладываются на уровне 3—4-го шейных позвонков, а нижние — на уровне поясничных позвонков. В это же время конечности получают иннервацию из соответствующих отделов спинного мозга. Гетеротопия конечностей сопровождается формированием шейного, поясничного и крестцового нервных сплетений, нервы которых связаны с одной стороны с теми сегментами спинного мозга, из которых они вырастали в момент формирования конечностей, а с другой — с конечностями, переместившимися на новое место (рис. 14.15; см. также разд. 14.2.2.2).
В онтогенезе человека возможны многочисленные нарушения, ведущие к формированию врожденных пороков развития конечностей атавистического плана. Так, полидактилия, или увеличение количества пальцев, наследующаяся как аутосомно-доминантный признак, является результатом развития закладок дополнительных пальцев, характерных в норме для далеких предковых форм. Известен феномен полифалангии, характеризующийся увеличением числа фаланг обычно большого пальца кисти. В основе его возникновения — развитие трех фаланг в первом пальце, как это в норме наблюдается у пресмыкающихся и земноводных с недифференцированными пальцами конечностей. Двусторонняя полифалангия наследуется аутосомно-доминантно.
Серьезным пороком развития является нарушение гетеротопии пояса верхних конечностей из шейной области на уровень 1—2-го грудных позвонков. Эту аномалию называют болезнью Шпренгеля или врожденным высоким стоянием лопатки (рис. 14.16). Она выражается в том, что плечевой пояс с одной либо с двух сторон находится выше нормального положения на несколько сантиметров. В связи с тем что такое нарушение часто сопровождается аномалиями рёбер, грудного отдела позвоночника и деформацией лопаток, следует думать, что механизмы его возникновения — не только нарушение перемещения органов, но и обусловленное этим нарушение морфогенетических корреляций (см. § 13.4).
Сравнительно-анатомический обзор эволюции скелета хордовых свидетельствует о том, что скелет человека полностью гомологичен опорному аппарату предковых и родственных форм. Поэтому многие пороки его развития у человека можно объяснить родством млекопитающих с пресмыкающимися, земноводными и рыбами. Однако в процессе антропогенеза появились такие особенности скелета, которые характерны лишь для человека и связаны с его прямохождением и трудовой деятельностью. К ним относят: 1) изменения стопы переставшей выполнять хватательную функцию, выражающиеся в потере способности к противопоставлению большого пальца и появлению ее сводов, служащих для амортизации при ходьбе; 2) изменения позвоночного столба — его S-образный изгиб, обеспечивающий пластичность движений в вертикальном положении; 3) изменения черепа — резкое уменьшение его лицевой части и увеличение мозговой, смещение большого затылочного отверстия кпереди, увеличение сосцевидного отростка и сглаживание затылочного рельефа, к которому прикрепляются мышцы шеи и выйная связка; 4) специализация верхних (передних) конечностей как органа труда; 5) появление подбородочного выступа в связи с развитием членораздельной речи.
Рис. 14.15. Формирование передних конечностей, их гетеротопия и иннервация в онтогенезе человека. А—врастание шейных миотомов в формирующуюся переднею конечность зародыша; Б—развитие кожной иннервации руки; В— расположение шейного и плечевого сплетений, участвующих в иннервации руки:
1—шейные миотомы, 2—грудные миотомы, 3—поясничные миотомы; буквами С, Т, L обозначены шейные, грудные и поясничные сегменты
Рис. 14.16. Болезнь Шпренгеля (пояснение см. в тексте)
Несмотря на то что становление анатомо-морфологических особенностей скелета у человека, по-видимому, завершено, адаптации к прямохождению у него имеют, как и все адаптации вообще, относительный характер. Так, при большой физической нагрузке возможно смещение позвонков или межпозвонковых дисков. Человек, перейдя к прямохождению, утратил способность к быстрому бегу и передвигается значительно медленнее большинства четвероногих животных.
Естественно, что в ходе внутриутробного развития черты скелета, характеризующие человека как уникальный биологический вид, формируются на конечных его этапах либо даже, как, например, S-образная форма позвоночника, в раннем постнатальном периоде развития. Они являются фактически анаболиями, возникшими в ходе филогенеза приматов. Поэтому атавистические аномалии скелета, связанные с задержками развития признаков, характерных только для человека, встречаются наиболее часто. Они практически не снижают жизнеспособность, но дети, обладающие ими, нуждаются в ортопедической коррекции, гимнастике и массаже. К таким аномалиям относят легкие формы врожденного плоскостопия, косолапости, узкую грудную клетку, отсутствие подбородочного выступа и некоторые другие.
Пояс передних конечностей у рыб причленяется к
§ 8. Скелет конечностей
Филогенетические преобразования. Исходными для развития пятипалых конечностей наземных позвоночных, по-видимому, были парные (грудные и брюшные) плавники некоторых ископаемых кистеперых рыб (рис. 22). Такое происхождение объясняет однотипность строения конечностей и гомологичность задних конечностей передним (грудным).
Скелеты свободных отделов как грудной, так и тазовой конечности различных позвоночных животных построены по одному типу, и отдельные их звенья гомологичны друг другу.
Суставной угол несет вогнутую сочленовную ямку, отделенную от остальной массы лопатки слабо перетянутой шейкой. Над и под шейкой заметны надсуставная и подсуставная бугристости.
На верхнем крае лопатки видна вырезка, кнаружи от которой возвышается загнутый вперед, а затем латерально клювовидный отросток.
Ключица (clavicula) изогнута в виде сильно вытянутой латинской буквы S и легко прощупывается под кожей (рис. 24, Б). Кость, располагаясь горизонтально, соединяет рукоятку грудины с акромионом. Суставные поверхности расположены на концах ключицы.
Пясть (metacarpus) образована пятью трубчатыми костями, из которых I пястная кость самая толстая, а II наиболее длинная (рис. 27). II-V пястные кости расположены в ряд так, что между ними остаются три межкостных пространства. В каждой пястной кости различают тело, основание, опирающееся на кости дистального ряда запястья, и головку, сочленяющуюся с основной фалангой пальца. I пястная кость отставлена в сторону. Основание этой кости несет седловидную суставную поверхность, соответствующую такой же поверхности многоугольной кости.
Соединения костей верхней конечности. Лопатка прямого контакта с костями туловища не имеет. Она соединяется с ними через ключицу, которая сочленяется с грудиной. Но главным образом лопатка укрепляется на костях туловища при помощи мышц.
Грудино-ключичный сустав (articulatio sternoclavi-cularis) образован медиальным концом ключицы и вырезкой на рукоятке грудины (Атл., 6). Сустав имеет седловидную форму, но допускает движение по многим осям, так как внутри его находится хрящевой диск. Сумка сустава подкреплена связками, направляющимися к I ребру и к ключице другой стороны.
На латеральном конце ключица образует плоский сустав с акромионом и соединена связкой с клювовидным отростком.
Оба сустава ключицы можно прощупать через кожу.
Сверху сустав защищен крепкой клюво-акромиальной связкой, которая образует над ним вместе с плечевым отростком плечевой свод. Последний защищает сустав, но ограничивает отведение и сгибание руки. Сумка свободно облегает сустав и подкреплена лишь слабой клюво-плечевой связкой.
Особенность сустава состоит в том, что через его полость проходит сухожилие двуглавой мышцы плеча, покрытое в области межбугорковой борозды синовиальным влагалищем, которое облегчает его скольжение. Сухожилие прижимает головку плечевой кости к впадине лопатки (Атл., 7).
В суставе возможны движения по осям: фронтальной (сгибание и разгибание), сагиттальной (приведение и отведение) и вертикальной (вращение кнаружи и кнутри), а также круговые.
В плечелоктевом и плечелучевом суставах возможно сгибание и разгибание, т. е. движение вокруг фронтальной оси.
В цилиндрическом лучелоктевом суставе лучевая кость вращается вокруг вертикальной оси. При этом вращение происходит и в шаровидном плечелучевом суставе. Нижние концы костей предплечья образуют дистальный лучелоктевой сустав, цилиндрический по форме, комбинированный с одноименным проксимальным суставом. Благодаря движениям в этих трех суставах возможны повороты кисти ладонью вперед (супинация) и назад (пронация), причем при супинации кости предплечья устанавливаются параллельно друг другу, а при пронации лучевая перекрещивает локтевую (рис. 28). Пространство между костями предплечья затянуто межкостной перепонкой (Атл., 8, А).
Межзапястный сустав (articulatio intercarpea) образован между проксимальным и дистальным рядами костей запястья, вследствие чего его суставные поверхности имеют сложные очертания (рис. 29). Сочленяющиеся здесь кости соединены многочисленными короткими прочными связками, ограничивающими движения вокруг двух осей (Атл., 9). Подвижность в этом суставе увеличивает движения кисти, совершающиеся в лучезапястном суставе (рис. 30). Кости в каждом ряду соединяются между собой тугими связками (Атл., 9).
Запястно-пястные суставы (articulationes carpometacarреае) образуются между костями дистального ряда запястья и основаниями пястных костей (рис. 29). Из них четыре (II-V) относятся к плоским суставам с плотно натянутыми сумками. Отличаясь от других суставов кисти малой подвижностью и занимая в ней центральное положение, они в механическом отношении составляют твердую основу кисти. Первый запястно-пястный сустав (между многоугольной и I пястной костями) седловидный (Атл., 9). Он позволяет приводить большой палец к указательному, отводить от него, противопоставлять большой палец всем остальным, совершать им круговое движение.
Пястно-фаланговые суставы (artienlationes metacarpophalangeae) по форме шаровидные (рис. 29; Атл., 9), но движения в них по вертикальной оси исключены связочным аппаратом. В толще сумки I пястно-фалангового сустава включены иве сесамовидные кости, защищающие его с ладонной стороны.
Межфаланговые суставы блоковидные, имеют окольные укрепляющие связки, поэтому движения в них возможны только вокруг фронтальной оси (рис. 29; Атл., 9).
Так как многие из перечисленных суставов кисти расположены непосредственно под кожей и не покрыты мышцами, то они в значительной мере формируют тыльный рельеф кисти (рис. 30).
Малоберцовая кость (fibula) сравнительно тонка. На верхнем конце она несет головку с суставной поверхностью, которая сочленяется с большеберцовой костью; дистальный конец ее вытянут в латеральную лодыжку, соединяющуюся с латеральной поверхностью таранной кости.
Ладьевидная кость, занимая в предплюсне центральное положение, сочленяется со всеми ее костями, за исключением пяточной.
Кубовидная кость находится у наружного края стопы, сочленяется сзади с пяточной, спереди с IV и V плюсневыми, а медиально с ладьевидной и I II клиновидной костями.
Плюсна (metatarsus) представлена пятью костями (рис. 36). Как и в кисти, I кость наиболее толстая, II наиболее длинная. Каждая плюсневая кость имеет основание, опирающееся на предплюсну, головку, сочленяющуюся с основной фалангой соответствующего пальца, и тело. Основание V плюсневой кости с латеральной стороны вытянуто в бугристость, хорошо прощупываемую через кожу.
Фаланг во II V пальцах три, в 1 две (рис. 36). Все фаланги, особенно средние, значительно укорочены, а на V пальце средняя фаланга часто слита с ногтевой.
Соединения костей нижней конечности. Таз образован тазовыми костями, крестцом и копчиком (рис. 32).
Тазовые кости ушковидными поверхностями сочленяются с одноименными поверхностями крестца, образуя плоский, почти неподвижный крестцово-подвздошный сустав (articulatio sacroiliacs), окруженный мощными связками. Сзади таз укрепляется связками, идущими от боковых частей крестца к седалищному бугру (крестцово-бугорная связка) и к его ости (крестцово-остистая связка) (Атл., 10). Эти связки участвуют в образовании нижнебоковых стенок таза и вместе с седалищными вырезками ограничивают большое и малое седалищные отверстия. Запирательное отверстие затянуто запирательной перепонкой (отсюда его название) (Атл., 11).
Ни в одной части скелета половые различия не выражены столь резко, как в тазу. Мужской таз уже, выше, и сагиттальный диаметр входа в малый таз больше поперечного. У женщин таз шире и короче, крылья подвздошных костей сильнее направлены в стороны, а лонный угол значительно больше, чем у мужчин; поперечник входа в малый таз длиннее сагиттального диаметра. Все особенности женского тела связаны с приспособлением к родовому акту и проявляются обычно после 10 лет. Однако разница в ширине лонного угла заметна уже в 5 лет.
Своеобразие коленного сустава состоит в наличии внутрисуставных менисков и связок. Серповидные, с толстыми краями хрящевые мениски (латеральный и медиальный) залегают между мыщелками бедра и большеберцовой кости. Внутрисуставные крестообразные связки тянутся от межмыщелкового возвышения большеберцовой кости к стенкам межмыщелковой ямы бедра. Вместе с окольными (малоберцовой и большеберцовой) связками и менисками крестообразные связки препятствуют переразгибанию ноги в коленном суставе и фиксируют ее при стоянии.
Движения в коленном суставе происходят вокруг поперечной оси (сгибание и разгибание). Благодаря менискам и форме суставных поверхностей в суставе при согнутом колене (когда расслаблены все связки) возможны незначительные движения вокруг вертикальной оси, т. е. повороты голени кнаружи и кнутри.
Голеностопный сустав (articulatio talocruralis) образуется между дистальными концами костей голени и блоком таранной кости. Он удерживается в своем положении лодыжками берцовых костей и несколькими окольными связками (Атл., 13). Движения совершаются вокруг поперечной оси (сгибание и разгибание).
В голеностопном суставе нередки растяжения связок. Это случается при подошвенном сгибании, одновременном с супинацией, когда в «вилке» между лодыжками оказывается более узкая задняя часть таранного блока. В этом случае при резкой опоре на ногу в суставе за счет непрочного заклинивания узкого блока совершается боковое движение (приведение), вызывающее растяжение окольных связок (нога подвернулась). Иногда возможен даже отрыв части лодыжки в месте прикрепления к ней связок.
Подтаранный сустав состоит из двух анатомически раздельных суставов между таранной, пяточной и ладьевидной костями (Атл.,4 13). Сустав имеет шаровидную форму, и в нем совершаются небольшая супинация и пронация стопы.
Суставы между остальными костями предплюсны (внутрирядовые и межрядовые) тугоподвижны, так как укреплены прочными связками.
Предплюсно-плюсневые суставы по форме плоские, и движения в них ограничены (Атл., 13).
Плюснофаланговые суставы, образованные головками плюсневых костей и основными фалангами пальцев, шаровидны.
Межфаланговые суставы блоковидные, имеют вспомогательные окольные связки и допускают сгибание и разгибание.
Онтогенез скелета конечностей. Скелет конечностей, как и скелет туловища, в своем развитии проходит соединительнотканную, хрящевую и костную стадии.
Конечности возникают у зародыша в виде парных выростов туловища и сначала похожи на лопасти. На 2-м месяце развития их мезенхимная основа начинает превращаться в хрящ, разделенный на звенья. Когда мезенхимные участки между ними исчезнут, возникают суставные щели.
4.1.3 Скелет парных конечностей и их поясов
Ногообразные конечности наземных позвоночных произошли из парных плавникообразных конечностей предковых форм, живших в водной среде. В примитиве за исходную форму конечностей берется кожно-мышечная складка, которая проходила вдоль тела животного и выполняла роль рулей глубины и сохранения определенного положения тела в водном пространстве. Впоследствии средняя часть боковой складки редуцируется и образуются парные грудные и брюшные плавники, распологающиеся в менее подвижных участках осевого отдела туловища. Плавникообразные конечности, присущие всем рыбам, сохраняют первоначальную основную функцию складок, но приобретают большие возможности для адаптивных изменений, связанных как с совершенствованием локомоторной функции, так и с выполнением каких-либо дополнительных приспособлений.
У хрящевых рыб плавники располагаются в горизонтальной плоскости, выполняют роль рулей глубины и незначительную опорную функцию. Увеличение размеров плавников приводит к усилению в них хрящевой основы, которая первоначально представлена метамерно расположенными лучами. Хрящевые лучи своими основаниями, образуют общую хрящевую пластинку, которая затем преобразуется в скелет пояса конечности (рисунок 24).
А – плечевой пояс и грудные плавники: 1 – коракоидный отдел; 2 – лопаточный отдел; 3, 4, 5 – базалии; 6 – радиалий; 7 – эластоидиновые нити. Б – пояс задних конечностей и брюшные плавники: 1 – пояс; 2, 3, 4 – базалии; 5 – радиалий; 6 – эластоидиновые нити.
Рисунок 24 – Скелет поясов и парных конечностей самца акулы
У костистых рыб, с их более разнообразными приспособлениями к условиям существования, плавники стали выполнять функцию изменения направления движения, роль органов опоры (особенно у двоякодышащих), и даже в осуществлении планирующего полета (летающие рыбы). Такие адаптации сопровождались усилением хрящевого пояса, охватывающего тела со всех сторон, и образованием на его боковой поверхности выступа для соединения с главным, или осевым, лучом плавника. Плавник по отношению к осевому отделу туловища стал занимать не горизонтальное, а наклонное или даже поперечное положение, в результате чего бывшая дорсальная поверхность становится краниолатеральной. Усиление функциональной нагрузки на плавникообразные конечности привело к дополнительному усилению их хрящевого остова костными образованиями кожного происхождения, которые затем постепенно замещают хрящевой скелет. Одновременно происходит и усложнение костной основы плавника, где наряду с расчленением конечностей на звенья происходит и их дифференциация. Брюшные плавники, имеющие меньшую функциональную загруженность, длительное время сохраняют и более примитивное строение (рисунок 25).
Первичный пояс: 1 – лопатка; 2 – коракоид. Вторичный пояс: 3 – клейтрум; 4 – супраклейтрум; 5 – заднетеменная кость; 6 – подклейтрум. Скелет плавника: 7 – радиалий; 8 – лепидотрихии (кожные костные лучи).
Рисунок 25 – Грудной пояс костистой рыбы судака
У наземных позвоночных за счет соединения вентральных концов нижниx ребер образуются парные хрящевые пластинки, которые, срастаясь между собой, образуют тело грудины. У амфибий в связи с вторичной редукцией нижних ребер грудина развивается независимо от ребер и имеет непосредственное отношение к плечевому поясу, так как служит местом прикрепления коракоидных костей. В связи со сменой среды обитания на воздушную плавникообразные конечности преобразуются в короткие ногообразные конечности с характерным подразделением их остова на скелет пояса и скелет свободного отдела, как и у последующих классов наземных позвоночных, подразделенного на три основных звена – плечо – бедро, предплечье – голень, кисть – стопа (рисунок 26). Несмотря на наличие коротких ногообразных конечностей, основной принцип движения для хвостатых амфибий, точно так же и для ящерищеобразных, сохраняется прежний – боковые изгибы осевого отдела туловища и хвоста.
А– передняя конечность; Б – задняя ко ценность; I – плечо – бедро; II – предпечье – голень; III – кисть – стопа; 1 – плечевая кость; 2 – локтевая кость; 3 – лучевая кость; 4 – запястье; 5 – пясть; б – фаланги пальцев; 7 – бедренная кость; 8 – большая берцовая кость; 9– малая берцовая кость; 10 – предплюсна; 11 – плюсна 12 – коленная чашечка.
Рисунок 26 – Схема строения парных конечностей наземных позвоночных
Скелет плечевого пояса у низших наземных позвоночных сохраняет многие черты такового костистых рыб. Однако в связи с большим значением при опоре и передвижении животного его отделы приобретают большую дифферецированность и усиление за счет развития аналогичных костных образований кожного происхождения, которые в конечном итоге преобразуются в дорсальный – лопатку и вентральный отделы – коракоид и ключицу (рисунок 27). Наибольшее развитие приобретают коракоидиая кость, как опорное звено, и лопатка, обеспечивающая прочное соединение конечности с туловищем.
Тазовый пояс, как и плечевой, имеет те же отделы, из которых большее развитие получил вентральный, представленный; седалищной и лонной костями, в то время как подвздошная, относящаяся к дорсальному отделу развита значительно слабее (рисунок 27). Она имеет вытянутую заостренную форму, направлена дорсокаудально и соединяется с боковой поверхностью ребер и одним из позвонков.
У рептилий, в частности у ящериц и крокодилов, плечевой пояс включает в основном те же элементы, что и у амфибии (рисунок 28).
Брюшная его часть представлена коракоидами, несущими сочленовные ямки для причленения плечевых костей. Спинная часть пояса состоит из лопатки и надлопаточного хряща. Коракоид связан с грудиной и обладает подвижностью. Впереди от него расположена ключица. Характерно наличие крестообразного надгруднаника, лежащего перед грудиной и связывающего ее с ключицами. В целом плечевой пояс рептилий более прочен, чем у амфибий, и эта его черта отражает их лучшую приспособленность к передвижению по суше.
В тазовом поясе парные кости: подвздошная, седалищная и лобковая соединены в единый замкнутый таз. Спереди и сзади, на стыке костных элементов расположены передний и задний хрящевые отростки. Подвздошными костями пояс причленяется к поперечным отросткам двух крестцовых позвонков. На стыке трех костей таза расположена вертлужная впадина: в нее входит круглая головка бедренной кости.
1 – грудина: 2 – хрящевая задняя часть грудины; 3 – коракоид; 4 – ключица лежит на прокоракоиде; 5 – предгрудина; 6 – лопатка; 7 – сочленовная впадина на лопатке для плеча (хрящ покрыт точками); 8 – подвздошная кость; 9 – седалищная кость; 10 – вертлужная впадина; 11 – крестцовый позвонок, 12 —уростиль.
Рисунок 27 – Плечевой (А) и тазовый (Б) пояс лягушки (вид спереди)
А: 1 – ключица; 2 – надлопаточный хрящ; 3 – лопатка; 4 – коракоид; 5 – ребра; 6 – грудина; 7 – переднекоракоидный хрящ; 8 – надгрудинник. Б: 1 – суставная впадина для головки бедра; 2 – подвздошная кость; 3 – лобковая кость; 4 – седалищная кость; 5 – связка; 6 – «окно»; 7 – запирательное отверстие; 8 – задний хрящевой отросток; 9 – передний хрящевой отросток.
Рисунок 28 – Плечевой (А) и тазовый (Б) пояс ящерицы
Передняя и задняя конечности имеют типичное строение. Особенность конструкции суставов в конечностях рептилий иная, чем у амфибий: сочленение в передней конечности лежит между костями запястья (межзапястный, или интеркарпальный, тип), а в заднем – между костями предплюсны (межпредплюсневый, или интертарзальный, тип). Конструкция сустава создает сгибательно-разгибательную подвижность конечности. Сходное строение имеют суставы птицы.
У птиц скелет передних конечностей (пояс и свободная конечность) имеет черты, преемственные от рептилий, но в связи с приспособлением к полету отличается рядом особенностей. Пояс включает лопатки, коракоиды (вороньи кости) и ключицы, которые своими проксимальными концами формируют площадки для причленения плечевых костей. Лопатка длинная, саблевидно изогнутая, лежит на ребрах, по которым она может свободно скользить. Коракоид развит очень хорошо. Одним концом он упирается в грудину, другой конец дает опору для причленения плеча. Грудина, являющаяся местом прикрепления мощной вентральной группы мышц плечевого пояса и выполняющая основную функциональную нагрузку при полете получает наиболее сильное развитие. Левая и правая ключицы срастаются между собой, образуют характерную для птиц вилочку, придающую поясу особую упругость.
Скелет крыла состоит из всех типичных для пятипалой конечности отделов (рисунок 29). При этом плечо и предплечье существенно не изменены, а кисть, наоборот, имеет ряд своеобразных особенностей. Сильно видоизменено запястье. Его проксимальные части срастаются в две косточки, а дистальные – с пястью. Пясть состоит из двух удлиненных костей, сращенных как в проксимальном, так и в дистальном отделах и образующих в итоге сложную пястно-запястную кость, или пряжку.
1 – кисть (первостепенные); 2 – предплечье (второстепенные); 3 – плечо (третьестепенные).
Рисунок 29 – Скелет крыла птицы и расположение маховых перьев
Из пальцев сохраняются только три – второй, третий и четвертый, при этом только третий палец имеет две фаланги, а второй и четвертый – по одной. В связи с наличием особых мускулов, сухожилий и кожистых перепонок кости крыла соединены между собой так, что все крыло не может быть вытянуто по прямой, и его части расположены под некоторым углом друг к другу. Отделы конечности могут двигаться только в одном направлении – в плоскости крыла, складывая и расправляя его.
Скелет задних конечностей (рисунок 30) (пояс и свободная конечность) птиц также имеет ряд особенностей, связанных с тем, что при движении по земле птица переносит на них всю тяжесть тела. Прочность осевого корпуса тела определяется срастанием больших подвздошных костей по всей их длине со сложным крестцом. С подвздошными костями срастаются также весьма крупные седалищные кости. Лобковые кости, наоборот, малы; в виде тонких палочек они присоединены к наружному краю костей седалищных. Все три кости таза участвуют в образовании вертлужной впадины. В отличие от других наземных позвоночных (рептилий, млекопитающих) у птиц отсутствует лобковый симфиз – сочленение тазовых костей внизу: две половины тазового пояса широко расставлены, что связано с откладыванием крупных яиц, покрытых твердой скорлупой, и необходимостью в широком тазовом выходном отверстии. Такой тип таза называют открытым. Закрытый таз имеют только африканские страусы.
Бедро типичного строения. Голень состоит из двух типичных костей, однако полностью развивается только большаяперцовая кость, малая берцовая кость рудиментарна и прирастает к первой. К дисталыюй части голени прирастает проксимальный ряд косточек предплюсны. Лежащий вслед за голенью отдел конечности носит название цевки. У взрослой тины он состоит из одной длинной кости, подвижный сустав у птиц (как и у пресмыкающихся) расположен между двумя рядами костей предплюсны, а не между предплюсной и голенью, как у амфибий. Это сочленение именуется межпредплюсневым, или интертарзальпым.
1 – бедро; 2 – большая берцовая кость; 3 – редуцироманная малая берцовая кость; 4 – цевка; 5 – чашечка.
Рисунок 30 – Скелет задней конечности голубя
Дальнейшие дифференциация и специализация грудных и тазовых конечностей наземных позвоночных стали возможными лишь после поворота конечностей из трансверзальной (поперечной) плоскости в боковую, отрыва тела животного от земли и подведения конечностей под туловище. Эти преобразования привели к усилению дорсальных отделов поясов и превращению конечностей в активные органы локомоции. На грудных конечностях в связи с усилением грудной кости и развитием лопатки произошла полная редукция коракоида, а с утратой элементов мультифункциональности – значительное ослабление или редукция ключицы. Редукция вентральных звеньев плечевого пояса привела к значительному усилению мышц, обеспечивающих укрепление тела животного междуконечностями в подвешенном состоянии.
Из-за того, что тазовые конечности стали выполнять роль основных движителей в осуществлении поступательного движения, в тазовое поясе произошли значительное усиление дорсального отдела, смещение его в дорзосокраниальное положение и прочное сращение с позвоночным столбом. Кости вентрального звена срослись между собой по вентральной срединной линии и приняли участие в образовании вентральной срединной полости, которая стала продолжением брюшной. Включение тазового пояса в состав осевого отдела привело к тому, что он стал основным передатчиком двигательных усилий, исходящих от тазовых конечностей. Свободные отделы грудных и тазовых конечностей, имеющих в примитиве аналогичные по строению и гомологичные по происхождению звенья, с перемещением конечностей из трансверзальной плоскости в парамедианную испытали характерные изменения в их взаимоотношения.
На грудных конечностях при подведении их под туловище при незначительной изменении положения костей кисти поворот отдельных звеньев осуществлялся в плечевом и локтевом суставах, что привело к Хобразному перекресту костей предплечья. Каудальная поверхность плеча стала медиальной, а вершина локтевого сустава, имевшая дорсолатеральное направление, стала располагаться с каудальной стороны конечности. На тазовых конечностях, в отличие от грудных, поворот осуществлялся всем свободным отделом так, что бывшая латеральная поверхность стала краниальной, а краниальная – медиальной. Кости стопы, имевшие латерокаудальное направление пальцев, стали располагаться краниально. В связи с одновременным перемещением всех звеньев конечностей Х-образного перекреста костей голени не произошло, и поэтому у всех видов животных малая берцовая кость на голени занимает латеральное положение. Дальнейшая специализация аппарата движения происходила в зависимости от характера выполняемых функций и типа опоры животного.
У животных с развитием и совершенствованием скорости передвижения в процессе эволюции происходит смена опоры от стопо- через пальце- к фалангохождению (рисунок 31).
При смене опоры изменения в строении конечностей касаются не только редукции боковых пальцев, как это имеет место у парнокопытных (жвачные, нежвачные, мозоленогие), и непарнокопытных (тапиры, носороги и лошади), но и всех выше расположенных звеньев, которые выразились в изменении их длины, толщины, рельефа суставных поверхностей, степени развития связок, соответствующих мышц сосудов и нервов.
А – обезьяна павиан; Б – собака; В – лама.
Рисунок 31 – Задние конечности пальце- и стопоходящих млекопитающих. Элементы стопы затемнены
Таким образом, внутренний скелет хордовых энто- и мезодермального происхождения поддерживает тело, служит для укрепления скелетных мышц, участвует в движении, обеспечивает защиту внутренних органов. Прогрессивные изменения связаны с заменой в осевом скелете единого нечлененного упругого тяжа – хорды сначала хрящевым, а затем костным позвоночником, его последовательной дифференцировкой на отделы и появлением мозгового черепа. В висцеральном скелете в эволюционном ряду позвоночных висцеральные дуги редуцируются, развиваются челюсти, формируются слуховые косточки. Мозговой и висцеральный скелет объединяются в единое морфофункциональное образование – череп с лицевой и мозговой частями. Скелет органов движения у первичноводных хордовых – первоначально непарных плавников – прогрессивно развивается в связи со специализацией к условиям обитаний, затем дополняется парными плавниками, используемыми как стабилизаторы и рули при движении и поворотах. Появление мускулатуры на унисериальных парных плавниках, использовавшихся в качестве опоры при движении по грунту дна, послужило основой для формирования пятипалой конечности наземного типа.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.