морфология и физиология рыб
Морфология и физиология рыб
Анатомия и физиология рыб
Форма тела, внешние признаки и покровы
2. Стреловидная. Тело вытянуто, непарные плавники отодвинуты назад. Рыбы, обладающие такой формой тела, продолжительных миграций не совершают. Они подкарауливают свою добычу, а затем стремительно на нее бросаются. Представители: речная щука, сарган, панцирная щука.
Приводя типичные форумы, следует отметить, что очень часто рыбы не могут быть целиком отнесены к какой-либо определенной форме, а представляют собой комбинации нескольких форм.
В головной части расположены рот, носовые отверстия, глаза, жаберные отверстия, у некоторых рыб брызгальца. Рот по положению ротовой щели может быть верхним, т. е. находящимся выше оси тела (чехонь, ряпушка); конечным, т. е. расположенным на оси тела (омуль, щука) и нижним, расположенным с нижней стороны тела (скаты, осетровые). У большинства рыб семейства карповых (сазан, лещ, вобла) и осетровых рот выдвижной, с подвижными и выдающимися в виде трубки челюстями. У миног рот в виде присоски (рис. 4).
Форма хвостовых плавников связана с образом жизни рыбы. Например, у осетровых более сильно развитая верхняя лопасть хвостового плавника помогает наклонному положению тела этих рыб с нижним ртом при донном питании. У летающих рыб, наоборот, сильно развита нижняя лопасть хвостового плавника, что способствует выпрыгиванию рыбы из воды.
Анальный плавник A (pinna analis) подобно спинному служит килем. У некоторых рыб (например, у колючей акулы и скатов) он отсутствует.
Некоторые рыбы (миксины, миноги, линь, стерлядь) выделяют через кожу значительное количество слизи, а другие рыбы (семга, судак), наоборот, очень мало. Слизь образуется в специальных клетках, расположенных в эпидермисе. Различают три рода слизевых клеток: бокаловидные, зернистые и колбовидные. Бокаловидные клетки находятся в самом наружном слое кожи и могут выделять свой секрет непосредственно на ее поверхность. Несколько глубже расположены зернистые клетки шарообразной или грушевидной формы. Колбовидные клетки лежат в самой нижней части эпидермиса и касаются базальной пластинки. У рыб, выделяющих много слизи, имеются слизевые клетки всех трех родов, а у рыб, выделяющих мало слизи, имеются только бокаловидные или зернистые клетки.
Слизь выполняет защитные функции, предохраняя рыбу от вредных воздействий внешней среды. Благодаря способности слизи осаждать муть (взвешенные в воде частицы) вокруг рыбы образуется как бы футляр чистой воды, предохраняющий жабры от загрязнения. Кроме того, она препятствует проникновению в организм рыбы паразитов и растворенных в воде вредных веществ. Слизь способствует быстрому свертыванию крови, уменьшает трение при движении рыб.
У морского дракона, обитающего в Черном море, ядовит укол колючих лучей спинного плавника, а также шипы жаберной крышки. Однако сам морской дракон съедобен и в Западной Европе имеет промысловое значение.
Укол жаберного шипа рыбы звездочета ядовит только в период нереста. В это время у основания этого шипа функционирует ядовитая железа. Ядоносность рыб следует отличать от их ядовитости. У ядовитых рыб мышцы или другие органы при употреблении в пищу вызывают отравление. У наших пресноводных рыб маринки и османа ядовиты икра и молоки. Ядовитые рыбы широко распространены в тропических водах. Некоторые рыбы ядовиты только в определенные периоды их жизни.
Эти медленные изменения окраски обусловлены стадиями развития рыбы.
Камбалы меняют свою окраску в зависимости от грунта, приспосабливаясь к его цвету. Изменение окраски происходит под влиянием нервной системы и связано со зрительными восприятиями. Опыты показали, что если голова камбалы лежит на светлом фоне дна, а туловище на темном, то все тело получает ту же окраску, что и грунт у головы, т. е. светлую. При обратном положении рыбы окраска всего тела темная, хотя на темном фоне лежит только голова. Ослепленные камбалы теряют способность приспосабливаться к цвету грунта. Это пример быстрой смены окраски, обусловленной внешними воздействиями.
Окраска рыб играет большую защитную роль. В борьбе за жизнь рыбам нужно уметь хорошо прятаться. И тут на помощь приходит защитная окраска. Одним она поможет спрятаться от хищников, другим незаметно подстерегать добычу. Защитная окраска у рыб возникла постепенно, в процессе естественного отбора. Кто не умел прятаться или защищаться, тот погибал. Камбала воспринимает окраску дна, сливаясь с ним, у сельдей серебристое брюшко, поэтому, держась у поверхности воды и сливаясь с ней, они незаметны снизу для хищников. Окунь полосат. Подстерегая добычу, он скрывается, сливаясь с водной растительностью. Обычно рыбы тропических широт окрашены более ярко, чем полярных. Это объясняется тем, что в тропиках, на юге больше света и более яркие краски окружающей среды. Рыбы глубин часто имеют красную окраску. Красные цвета спектра сильнее поглощаются толщей воды, поэтому в глубинах красный цвет кажется черным и плохо заметен для хищников.
Чешуя у рыб дермального происхождения и бывает трех типов: плакоидная, ганоидная и костная (рис. 6).
Плакоидная чешуя, свойственная хрящевым (акулам и скатам), состоит из основной пластинки и отходящего шипа с внутренней полостью, заполненной соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервными окончаниями. Плакоидные чешуи, развивающиеся на челюстях этих рыб, превращаются в типичные зубы. Поэтому плакоидную чешую иногда называют «кожным зубом»; она непостоянна и временами сбрасывается.
Под чешуей у многих рыб имеются кристаллы гуанина, придающие им серебристую окраску. Эта чешуя у рыб не сменяется в течение жизни и растет постоянно вместе с рыбой. По годовым кольцам на чешуе можно определить возраст и темп роста рыбы.
Глава I. Морфология, анатомия, физиология рыб 17
Кожа,.чешуя и органы свечения*. 22
Глава И. ЭКОЛОГИЯ И РАЗВИТИЕ РЫБ 71
Экологические группы, поведение и миграции рыб. 84
Питание и рост рыб: Упитанность, жирность. 91
ЧАСТЬ ВТОРАЯ. ЧАСТНАЯ ИХТИОЛОГИЯ 110
Глава I. Филогения и распределение рыб. 110
Происхождение и эволюция рыб 110
Глава II. Систематика рыб и характеристика основных групп.. 122
Система рыб,и рыбообразных;. 122
Характеристика рыбообразных и рыб 126
ЧАСТЬ ТРЕТЬЯ. УПРАВЛЕНИЕ РЫБНЫМИ РЕСУРСАМИ 252
Глава! ПРОМЫСЛОВОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВОДНЫХ БИОРЕСУРСОВ.
Масштабы и тенденция мирового и отечественного рыболовства.
Система управления рыбным хозяйством. Международные организации
по регулированию рыболовства : 260
Глава II. Аквакультура. /. 267
Икусственное воспроизводство и его роль в формировании запасов рыб. 268
Акклиматизация гйдробионтов 282
Болезни и враги рыб, меры профилактики-и терапии. 303
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА 319
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ РЫБ 322
Предисловие
Наука ихтиология изучает широкий и многообразный мир рыб, на- селяющих водоемы нашей планеты: Замечательные учебники по ихтио- логии (Солдатов, 1928, 1938; Суворов, 1948; Никольский,, 1954; Моисеев и др., 1981), изданные более 20 лет назад, стали библиографической ред- костью и почти полностью отсутствуют в тех университетах; где подго- товка специалистов по водным биоресурсам открылась недавно. Кроме того, интенсивное развитие мирового рыболовства, изучение глубоких изменений во внутренних водоемах, развитие аквакультуры пополнили рыбохозяйственную науку новыми сведениями. Существенные изменения внесены в систематику рыб. В связи с этим разработка новых учебных по- собий, отражающих как классические основы ихтиологии, так и совре- менные знания о биологии и использовании рыб, стала необходимой.
В последние десятилетия проявилась также особая целесообраз- ность более детального изучения промысловых объектов отдельных ре- гионов, в которых специалисту предстоит работать. Это обусловлено от- сутствием распределения выпускников по различным районам страны, открытием специальных отделений в местных учебных заведениях и сложившимися специфическими условиями формирования и использо- вания биоресурсов регионов.
Каспийское море после распада Советского Союза и образования новых независимых государств стало внутренним водоемом пяти стран. Изучение его» биологических ресурсов и подготовка специалистов рыб- ного хозяйства проводится в них самостоятельно на вновь открываемых факультетах и отделениях. Это создало определенные трудности органи- зации учебного процесса в связи с недостатком учебников, методической литературы. Кроме того, единая сырьевая база водоема обусловливает необходимость общих подходов к определению запасов промысловых объектов, оценке влияния на них природных и антропогенных факторов, к разработке единых принципов рационального и справедливого межго- сударственного использования — все это создает целесообразность разра- ботки общей учебно-методической базы, которая могла бы использо- ваться всеми прикаспийскими государствами в процессе подготовки специалистов рыбного хозяйства бассейна.
При подготовке настоящего пособия ставилась задача объединить и уточнить основные сведения по систематике, экологии, промысловом использовании и разведении рыб. В нем более полно отражаются осо-
бенности биологии каспийских гидробионтов, состояние их запасов и использование прикаспийскими государствами. Особое внимание уделено проблемам экологии и сохранения биоресурсов Каспийского моря.
Морфология, анатомия и физиология рыб изложены на основе классических учебников по ихтиологии (Солдатов, 1938; Суворов, 1938; Моисеев и др., 1981; Скорняков и др., 1986 и др.). Систематика, биология представителей ихтиофауны, отличительные черты, распространение из- ложены по материалам указанных выше учебников, а также коллективно- го труда «Рыбы» под редакцией Т. С. Расса из серии «Жизнь животных» (1971), «Зоогеография рыб» А. Е. Микулина (2003). Названия видов уточ- нены в соответствии с «Аннотированным каталогом круглоротых и рыб континентальных вод России» (1998) и «Атласа пресноводных рыб Рос- сии» (2002) под редакцией Ю. С. Решетникова, «Каталога бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксоно- мическими комментариями» Н. Г. Богуцкой и А. М. Насеки (2004).
Сведения по состоянию мирового и отечественного рыболовства приводятся по материалам II. А. Моисеева и И. И. Курановой «Промы- словая ихтиология и сырьевая база рыбной промышленности» (1983), И. В. Никонорова «Экология и рыбное хозяйство» (1996), В. А. Дворянко- ва «Рыболовство России накануне перемен» (2000) и другим источникам. Особенности биологических аспектов каспийских рыб, их воспроизводст- ва, состояние запасов и уловы изложены по монографиям Е. Н. Казанчее- ва «Рыбы Каспийского моря» (198.1), В. Н. Беляевой, Е. Н. Казанчеева и др. «Каспийское море. Ихтиофауна и промысловые ресурсы» (1989),
П. Иванова «Биоресурсы Каспийского моря» (2000) и другим работам. Подбор и размещение групп рыб (отрядов, семейств, видов) осуществле- ны с целью формирования общего представления о биологическом раз- нообразии рыб, экологических особенностях, даны в соответствии с их систематикой и с учетом промыслового значения.
При подготовке материалов по аквакультуре использованы учеб- ные пособия и монографии Д. П. Карпанина, А. П. Иванова (1967), А. И. Черномашенцева, В. В. Мильштейна (1988), В. И. Федорченко,
Н. П. Новоженина, В. Ф. Зайцева (1992), Л. М. Васильевой (2000),
В. Пономарева. Е. Н. Пономаревой (2003), научные работы сотрудни- ков КаспНИРХ. Сведения по болезням рыб приводятся по сводке О. Н. Бау- ера, В. А. Мусселиус, Ю. А. Стрелкова «Болезни прудовых рыб» (1981), учебнику «Ихтиопатология» под ред. Н. А. Головиной и О. И. Бауера (2003), по монографии Н. Н. Семеновой, В. П. Иванова, В. М. Иванова «Парази- тофауна и болезни рыб Каспийского моря». Рисунки взяты из учебника «Ихтиология» П. А. Моисеева и др. (1981), «Жизни животных», т. 4 (1971) и других источников;
Пособие ориентировано прежде всего на университеты прикаспий- ских государств, но полагаем, что оно может использоваться и в других вузах России, а также сотрудниками научных учреждений страны. Учи- тывая, что в последние годы все большее развитие получают формы са- мостоятельного и дистанционного обучения, авторы стремились более доступно изложить материал пособия.
Глава первая подготовлена доцентом, кандитатом биологических наук В. И. Егоровой, остальные разделы разработаны профессором, док- тором биологических наук В. П. Ивановым.
Морфология и физиология рыб
ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
В пищеварительном тракте настоящих рыб различают ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, кишечник (тонкая, толстая, прямая кишка, заканчивающаяся анусом). У акул, скатов и некоторых их рыб перед анусом имеется клоака – расширение, куда изливается прямая кишка и протоки мочевой и половой систем.
В строении различных отделов имеется ряд особенностей. В ротовой полости рыб, как и других водных животных, нет слюнных желез, У высших позвоночных после смачивания пищи слюной в полости рта начинается ее частичная химическая обработка, у рыб ротовая полость служит или для отфильтровывания, отжатия пищи от воды (мирные), или для захватывания и удерживания добычи (хищники); железистые клетки ротовой полости и глотки выделяют слизь, которая не имеет пищеварительных ферментов, а способствует лишь проглатыванию пищи.
Язык мощный, выдвижной имеют только круглоротые, у костистых рыб он не обладает собственной мускулатурой.
В строении ротовой полости отражается приспособленность к определённому виду пищи.
Рот и ротовая полость обычно снабжены зубами. У хищников они располагаются как на челюстях, так и на других костях полости рта, иногда даже на языке; они острые, часто крючкообразные, наклонены внутрь к глотке и служат для схватывания и удержания жертвы.
Зубы рыб прирастают к костям или соединяются с ними подвижно. По мере снашивания они заменяются новыми. Наличием эмалевого колпачка и слоев дентина они напоминают зубы высших позвоночных.
У мирных рыб (многие сельдевые, карповые и др.) на челюстях нет зубов.
Тесно связаны со способом получения и видом пищи строение и подвижность челюстного и жаберного аппаратов. Жаберные щели, открываясь в глотку, связывают жаберную полость с пищеварительным трактом. Механизм питания координирован с дыхательным механизмом. Вода, всасываемая в рот при вдохе, несет и мелкие планктонные организмы, которые при выталкивании воды из жаберной полости (выдох) задерживаются в ней жаберными тычинками. Наиболее тонки, длинны и многочисленны (рис. 13) они у рыб, питающихся планктоном (планктонофагов), так что образуют фильтрующий аппарат (сельди, некоторые сиги); некоторые рыбы имеют для этой цели эпителиальные папиллы на жаберных дужках; у толстолобика, использующего фитопланктон, они даже срастаются в сеточку. Отцеженный таким образом комочек пищи направляется в пищевод.
Рис. 13. Жаберные тычинки планктоноядной (А), бентосоядной (Б) и хищной (В) рыб
Хищные рыбы не нуждаются в отфильтровывании пищи, тычинки у них редкие, низкие, грубые, острые или крючковатые; они участвуют в удержании жертвы. У некоторых на жаберных дужках вместо тычинок имеются зубы. Но и у этих рыб захват и заглатывание добычи сообразуется с интенсивностью и ритмом дыхания.
У некоторых бентосоядных рыб на задней жаберной дуге имеются глоточные зубы (рис. 14).
Рис. 14. Глоточные зубы карповых
А – сазан; Б – лещ (по Никольскому, 1974)
Широкие, массивные, они служат для перетирания пищи. Наиболее сильно глоточные зубы развиты у карповых, камбаловых и некоторых других рыб. У карповых глоточные зубы разнообразны по строению. Кроме глоточных зубов в перетирании пищи у них участвует жерновик. Форма, количество и расположение глоточных зубов имеет систематическое значение.
Следующий за глоткой пищевод, обычно короткий, широкий и прямой, с сильными мускулистыми стенками, проводит пищу в желудок. У открытопузырных рыб в пищевод открывается проток плавательного пузыря.
Желудок чаще мешковидно расширен; наибольшей величины он достигает у хищников, что связано с размерами добычи. Однако не все рыбы имеют желудок. К безжелудочным относятся карповые, многие бычки и некоторые другие.
В слизистой желудка имеются железистые клетки, специфические для этого отдела пищеварительного тракта, вырабатывающие соляную кислоту и пепсин, расщепляющий белок в кислой среде. Здесь у хищных рыб переваривается основная часть пищи.
В начальную часть кишечника (тонкую кишку) впадают желчный проток и проток поджелудочной железы. По ним в кишечник попадают желчь и ферменты поджелудочной железы, под действием которых происходят расщепление белков до аминокислот, жиров – до глицерина и жирных кислот и расщепление полисахаридов до сахаров, главным образом глюкозы.
В кишечнике, в условиях щелочной реакции, переваривание заканчивается. Особенно интенсивно оно происходит в переднем участке, имеющем больше пищеварительных соков. Здесь присутствует ряд ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Важное значение имеет пристеночное пищеварение, которое, в частности, регулирует гидролиз крахмала.
В кишечнике происходит всасывание питательных веществ, наиболее интенсивно – в заднем участке. Этому способствует складчатое строение его стенок, наличие в них ворсинкообразных выростов, пронизанных капиллярами и лимфатическими сосудами.
У низших рыб (акулы, скаты, осетровые, двоякодышащие) в расширенном участке кишечника – толстой кишке – имеется спиральный клапан (образующий витки выроста стенки). Назначение его – увеличение внутренней (всасывающей) поверхности кишечника (рис. 15).
Рис. 15. Спиральный клапан
(указан стрелкой)
У многих видов в начальной части кишечника помещаются слепые отростки – пилорические придатки, число которых сильно варьирует от 3 у окуня до 400 у лососей (у осетровых они срослись; рис. 16). Карповые, сомовые, щуки и ряд других рыб пилорических придатков не имеют. Пилорические придатки играют большую роль в пищеварении. Так, у радужной форели их общая длина более чем в 6 раз превышает длину кишечника, а их внутренняя поверхность в 3,2 раза превышает всасывающую поверхность переднего (тонкого) отдела кишечника. Гистологическое строение пилорических придатков одинаково со строением переднего отдела кишечника. Таким образом, при помощи пилорических придатков всасывающая поверхность кишечника увеличивается в несколько раз. В них происходит активный гидролиз белковых соединений; предполагают, что в пилорических придатках секретируются некоторые пищеварительные ферменты. У рыб, не имеющих желудка, кишечный тракт представляет собой большей частью недифференцированную трубку, суживающуюся к концу. У некоторых рыб, в частности у карпа, передняя часть кишечника расширена и напоминает по форме желудок. Однако это лишь внешняя аналогия – здесь нет характерных для желудка желез, вырабатывающих пепсин.
У безжелудочных рыб переваривание пищи происходит в кишечнике, здесь же происходит всасывание питательных веществ.
Рис. 16. Пилорические придатки
(указаны стрелкой)
Строение, форма и длина пищеварительного тракта разнообразны в связи с характером пищи (объектами питания, их усвояемостью), особенностями переваривания. Наблюдается определённая зависимость длины пищеварительного тракта от рода пищи. Так, относительная длина кишечника (отношение длины кишечника к длине тела l)составляет у растительноядных пинагора и толстолобика 6–15, у всеядных карася и карпа 2-3, у хищных щуки, судака, окуня –1,2. Относительную длину кишечника рекомендуют использовать наряду с другими селекционными признаками в племенной работе с карпом.
Печень крупная пищеварительная железа, по размерам уступающая у взрослых рыб только гонадам. Ее масса составляет уакул 14-25%, у костистых 1-8% массы тела. Это сложная трубчато-сетчатая железа, по происхождению связанная с кишечником (у зародышей является его слепым выростом).
У большинства рыб, кроме некоторых лососевых, печень имеет многолопастную форму: в ней различают две, три, четыре a у карповых даже семь лопастей.
В печеночной паренхиме тянутся печеночные артерии вены и желчные сосуды, собирающие желчь, вырабатываемую печеночными клетками.
Желчные протоки проводят желчь в желчный пузырь (только у единичных видов его нет). Желчь благодаря щелочной реакции нейтрализует кислую реакцию желудочного сока. Она эмульгирует жиры, активирует липазу – фермент поджелудочной железы.
Из пищеварительного тракта вся кровь медленно протекает через печень. В печеночных клетках кроме образования желчи происходит обезвреживание попавших с пищей чужеродных белков и ядов; откладывается гликоген, а у акул и тресковых (треска, налим и др. ) – жир и витамины. Пройдя через печень, кровь по печеночной вене направляется к сердцу.
Объём печеночных клеток меняется под влиянием интенсивности синтеза и расхода углеводов, которые обусловлены, в свою очередь температурой окружающей среды, подвижностью, половой зрелостью рыб, интенсивностью питания и качеством пищи. Поэтому цвет и плотность ткани и общая масса печени сильно колеблются в зависимости от биологических особенностей рыбы и сезона года. При обильном полноценном питании печень приобретает красно-коричневый цвет с глянцевым отливом и некоторую упругость, масса ее увеличивается; у голодающих рыб она становится дряблой тусклой, мутной, жёлто-зелёной, ее объём и масса сильно уменьшаются. У прудовых карповых рыб к осени печень достигает максимальных размеров и массы и становится самой тяжелой из всех органов в полости тела; к весне, после длительного зимнего голодания, масса ее резко снижается. Сокращение объёма печеночных клеток после нереста установлено у радужной форели.
Барьерная функция печени (очищение крови от вредных веществ путем образования безвредных соединений из поступающих ядов с находящимися в ней кислотами) обусловливает ее важнейшую рольне только в пищеварении, но и в кровообращении.
Поджелудочная железа – сложная альвеолярная железа, также производная кишечника, является компактным органом только у акул и немногих других рыб. У большинства рыб она визуально не обнаруживается, так как диффузно внедрена в ткань печени (большей частью), и поэтому ее можно различить только на гистологических препаратах. В таком случае обе железы носят общее название hepatopancreas.
У карповых рыб (линь, серебряный карась, сазан) поджелудочная железа представлена скоплением специализированных групп клеток, которые локализуются в печени, брыжейке и жировой ткани кишечника, а также в селезенке.
В поджелудочной железе вырабатываются пищеварительные ферменты, действующие на белки, жиры и углеводы (трипсин, эрепсин, энтерокиназа, липаза, амилаза, мальтаза), которые выводятся в кишечник.
У костистых рыб (впервые среди позвоночных) встречаются в паренхиме поджелудочной железы островки Лангерганса, в которых многочисленны клетки, синтезирующие инсулин, выделяемый прямо в кровь и регулирующий углеводный обмен.
Таким образом, поджелудочная железа является железой внешней и внутренней секреции.
Из мешкообразного впячивания спинной части начала кишечника образуется у рыб плавательный пузырь – орган, свойственный только рыбам.
Назад
Оглавление
Далее
Физиология рыб это научное исследование того, как составные части рыбы действуют вместе в живой рыбе. [2] Его можно противопоставить анатомия рыбы, что является изучением формы или морфология рыб. На практике анатомия и физиология рыбы дополняют друг друга, первая касается строения рыбы, ее органов или составных частей и того, как они устроены вместе, что можно наблюдать на препаровальном столе или под микроскопом, а более поздние. выясняет, как эти компоненты работают вместе у живых рыб.
Содержание
Дыхание
Рыбы из нескольких групп могут жить вне воды в течение продолжительных периодов времени. Рыба-амфибия такой как грязевой прыгун могут жить и передвигаться по суше до нескольких дней или жить в стоячей или иным образом обедненной кислородом воде. Многие из таких рыб могут дышать воздухом с помощью различных механизмов. Кожа ангиллиды может напрямую поглощать кислород. В Полость рта из электрический угорь может дышать воздухом. Сом из семей Loricariidae, Callichthyidae, и Scoloplacidae впитывают воздух через пищеварительный тракт. [5] Двоякодышащий, за исключением австралийской двоякодышащей рыбы, и бихиры имеют парные легкие, похожие на легкие четвероногие и должен всплывать, чтобы глотать свежий воздух через рот и пропускать отработанный воздух через жабры. Гар и Bowfin имеют васкуляризованный плавательный пузырь, который функционирует таким же образом. Вьюны, Trahiras, и много сом дышите, пропуская воздух через кишечник. Грязевые прыгуны дышат, поглощая кислород кожей (подобно лягушкам). У ряда рыб появились так называемые вспомогательные органы дыхания которые извлекают кислород из воздуха. Лабиринтная рыба (например, гурами и петушки) иметь лабиринтный орган над жабрами, выполняющими эту функцию. У некоторых других рыб есть структуры, напоминающие органы лабиринта по форме и функциям, в первую очередь змееголовы, щуки, а Clariidae семейство сомовых.
Воздух для дыхания в первую очередь используется для рыб, обитающих в мелководных сезонно изменчивых водах, где концентрация кислорода в воде может сезонно снижаться. Рыбы зависят исключительно от растворенного кислорода, например, окунь и цихлиды, быстро задыхаются, в то время как дышащие воздухом выживают намного дольше, в некоторых случаях в воде, которая представляет собой немного больше, чем влажная грязь. В самом крайнем случае, некоторые дышащие воздухом рыбы способны неделями выжить во влажных норах без воды, переходя в состояние праздник (летняя спячка) до возвращения воды.
Рыб, дышащих воздухом, можно разделить на обязать сапуны и факультативный воздушные сапуны. Обязательные сапуны, такие как Африканская двоякодышащая рыба, вынуждены периодически дышать воздухом или задохнуться. Факультативные дыхательные аппараты, такие как сом. Hypostomus plecostomus, дышат воздухом только в случае необходимости, иначе они могут полагаться на свои жабры для получения кислорода. Большинство дышащих воздухом рыб являются факультативными дышащими воздухом, что позволяет избежать энергетических затрат, связанных с подъемом на поверхность, и затрат на пригодность для контакта с поверхностными хищниками. [5]
Все базальный позвоночные животные дышат жабры. Жабры расположены прямо за головой, ограничивая задние края ряда отверстий от пищевод к экстерьеру. Каждая жабра поддерживается хрящевой или костной жаберная дуга. [9] Жабры позвоночные обычно развиваются в стенах глоткавдоль ряда выходящих наружу жаберных щелей. Большинство видов используют встречный обмен система для усиления диффузии веществ в жабры и из них, при этом кровь и вода текут в противоположных направлениях друг к другу, что увеличивает эффективность поглощения кислорода из воды. [6] [7] [8] Свежая насыщенная кислородом вода, поступающая через рот, непрерывно «прокачивается» через жабры в одном направлении, в то время как кровь в пластинках течет в противоположном направлении, создавая противоток крови и воды, от которого зависит выживание рыбы. [8]
Жабры состоят из гребнеобразных волокон, жаберные ламели, которые помогают увеличить площадь их поверхности для кислородного обмена. [10] Когда рыба дышит, она через равные промежутки времени набирает в рот воду. Затем он сближает стороны своего горла, выталкивая воду через жаберные отверстия так, чтобы она проходила через жабры наружу. В костлявая рыба иметь три пары арок, хрящевые рыбы имеют пять-семь пар, а примитивные рыба без челюсти есть семь. У предка позвоночных, несомненно, было больше дуг, поскольку некоторые из их хордовый у родственников более 50 пар жабр. [11]
Высшие позвоночные не развиваются жабры, во время развитие плода, и заложить основу основных структур, таких как челюсти, то щитовидная железа, то гортань, то Колумелла (соответствует стремени в млекопитающие) и у млекопитающих молоток и наковальня. [11] Жаберные щели у рыб могут быть эволюционными предками миндалины, вилочковая железа, и Евстахиевы трубы, а также многие другие структуры, происходящие от эмбрионального жаберные мешочки. [ нужна цитата ]
Другой важной особенностью дыхательного ритма является то, что он регулируется для адаптации к потреблению кислорода организмом. Как наблюдали у млекопитающих, рыбы «дышат» быстрее и тяжелее, когда они дышат. физическое упражнение. Механизмы, с помощью которых происходят эти изменения, обсуждались учеными более 100 лет. [13] Авторов можно разделить на 2 школы:
Многие теперь согласны с тем, что оба механизма, вероятно, присутствуют и дополняют друг друга или работают вместе с механизмом, который может обнаруживать изменения в насыщении крови кислородом и / или углекислым газом.
Костяная рыба
В костлявая рыба, жабры лежат в жаберной камере, покрытой костной крышечкой. Подавляющее большинство видов костистых рыб имеют пять пар жабр, хотя некоторые из них потеряли некоторые в ходе эволюции. Жаберная крышка может иметь важное значение для регулирования давления воды внутри глотки, чтобы обеспечить надлежащую вентиляцию жабр, так что костлявым рыбам не нужно полагаться на вентиляцию барана (и, следовательно, почти постоянное движение), чтобы дышать. Клапаны во рту предотвращают утечку воды. [11]
Жаберные дуги костистых рыб обычно не имеют перегородки, так что одни жабры выступают из дуги, поддерживаясь отдельными жаберными лучами. У некоторых видов сохраняются жаберные тычинки. Хотя у всех, кроме самых примитивных костистых рыб, дыхальца отсутствует, псевдожабро, связанное с ним, часто остается, находясь у основания жаберной крышки. Однако она часто значительно уменьшается, так как состоит из небольшой массы клеток без какой-либо оставшейся жаброобразной структуры. [11]
морской костистые кости также используйте жабры для выделения электролиты. Большая площадь поверхности жабр имеет тенденцию создавать проблемы для рыб, которые стремятся регулировать осмолярность их внутренних жидкостей. Морская вода менее разбавлена, чем эти внутренние жидкости, поэтому морские рыбы теряют осмотически большое количество воды через жабры. Чтобы восстановить воду, они пьют большое количество морская вода и выделять соль. Однако пресная вода более разбавлена, чем внутренние жидкости рыб, поэтому пресноводные рыбы получают воду. осмотически через жабры. [11]
У некоторых примитивных костистых рыб и амфибии, то личинки несут наружные жабры, отходящие от жаберных дуг. [14] В зрелом возрасте они сокращаются, их функцию берут на себя собственно жабры у рыб и легкие у большинства амфибий. Некоторые амфибии сохраняют внешние личиночные жабры во взрослом возрасте, сложная внутренняя жаберная система, наблюдаемая у рыб, по-видимому, безвозвратно утрачивается очень рано в эволюции четвероногие. [15]
Хрящевые рыбы
Как и другие рыбы, акулы добывают кислород от морской воды, когда она проходит через их жабры. В отличие от других рыб, жаберные щели акулы не закрыты, а лежат рядом за головой. Модифицированная щель, названная дыхальце лежит сразу за глаз, который помогает акуле взять воду во время дыхание и играет главную роль в обитающих на дне акулах. Дыхальца уменьшены или отсутствуют в активном пелагический акулы. [16] Пока акула движется, вода проходит через рот и жабры в процессе, известном как «вентиляция барана». В состоянии покоя большинство акул качает воду через жабры, чтобы обеспечить постоянный приток насыщенной кислородом воды. Небольшое количество видов потеряли способность качать воду через жабры и вынуждены плавать без отдыха. Эти виды облигатные вытяжные вентиляторы и предположительно задыхаться если не может двигаться. Облигатная вентиляция барана также характерна для некоторых пелагических костных видов рыб. [17]
Дыхание и обращение процесс начинается при дезоксигенировании кровь путешествует по акульей двухкамерной сердце. Здесь акула качает кровь к своим жабрам через брюшную полость. аорта артерия где это разветвляется в афферентный плечевой артерии. Реоксигенация происходит в жабрах, и реоксигенированная кровь течет в эфферент плечевые артерии, которые вместе образуют дорсальная аорта. Кровь течет из спинной аорты по всему телу. Дезоксигенированная кровь из организма затем течет через задние кардинальные вены и входит в задний кардинал пазухи. Оттуда кровь поступает в сердце желудочек и цикл повторяется. [18]
Акулы и лучи обычно имеют пять пар жаберных щелей, которые открываются непосредственно наружу тела, хотя у некоторых более примитивных акул их шесть или семь пар. Соседние щели разделены хрящевой жаберная дуга, из которой выступает длинный листовой перегородка, частично поддерживаемый другим куском хряща, называемым жаберный луч. Отдельные пластинки жабр лежат по обе стороны от перегородки. Основание арки также может поддерживать жаберные тычинки, небольшие выступающие элементы, которые помогают фильтровать пищу из воды. [11]
Меньшее отверстие, дыхальце, лежит в задней части первого жаберная щель. Это несет небольшой псевдожабица который по структуре напоминает жабры, но получает кровь, уже насыщенную кислородом настоящих жабр. [11] Считается, что дыхальце гомологичный к ушному отверстию у высших позвоночных. [19]
Большинство акул полагаются на вентиляцию барана, заставляя воду течь в рот и через жабры, быстро плывя вперед. У медленно передвигающихся или обитающих на дне видов, особенно среди скатов и скатов, дыхальце может быть увеличено, и рыба дышит, всасывая воду через это отверстие, а не через рот. [11]
Химеры отличаются от других хрящевых рыб тем, что лишились дыхальца и пятой жаберной щели. Остальные щели закрыты крышка, развился из перегородки жаберной дуги перед первой жаброй. [11]
Миноги и миксины
Тираж
У амфибий и большинства рептилий двойная кровеносная система используется, но сердце не всегда полностью разделяется на две помпы. Амфибии имеют трехкамерный сердце.
Пищеварение
Челюсти позволяют рыбе есть разнообразную пищу, включая растения и другие организмы. Рыба глотает пищу через рот и расщепляет ее в пищевод. В желудке пища дополнительно переваривается и у многих рыб перерабатывается в мешочках в форме пальцев, называемых пилорическая слепая кишка, которые выделяют пищеварительные ферменты и впитывают питательные вещества. Такие органы, как печень и поджелудочная железа добавляйте ферменты и различные химические вещества по мере прохождения пищи по пищеварительному тракту. В кишечнике завершается процесс пищеварения и всасывания питательных веществ.
У большинства позвоночных пищеварение представляет собой четырехэтапный процесс, в котором задействованы основные структуры позвоночных. пищеварительный тракт, начиная с приема пищи, помещения пищи в рот и заканчивая выведением непереваренного материала через задний проход. Изо рта пища попадает в желудок, где по мере болюс он расщепляется химически. Затем он перемещается в кишечник, где продолжается процесс расщепления пищи на простые молекулы, и результаты абсорбируются в виде питательных веществ в кровеносную и лимфатическую систему.
Хотя точная форма и размер желудка сильно различаются у разных позвоночных, относительное положение отверстий пищевода и двенадцатиперстной кишки остается относительно постоянным. В результате орган всегда несколько изгибается влево, прежде чем повернуться назад, чтобы встретиться с пилорическим сфинктером. Тем не мение, миноги, микробы, химеры, двоякодышащие, и немного костистость у рыб вообще нет желудка, а пищевод открывается прямо в кишечник. Все эти животные потребляют диеты, которые либо требуют небольшого хранения пищи, либо не переваривают желудочный сок, либо и то, и другое. [11]
В тонкий кишечник часть пищеварительного тракта, следующая за желудком, за которым следует толстая кишка, и здесь большая часть пищеварение и происходит всасывание пищи. У рыб неясны отделы тонкой кишки, а сроки передний или же проксимальный кишечник может использоваться вместо двенадцатиперстная кишка. [21] Тонкая кишка встречается во всех костистые кости, хотя его форма и длина сильно различаются между видами. У костистых рыб он относительно короткий, обычно в полтора раза длиннее тела рыбы. Обычно он имеет ряд пилорическая слепая кишка, небольшие мешковидные структуры по длине, которые помогают увеличить общую площадь поверхности органа для переваривания пищи. У костистых кистей нет илеоцекального клапана, а граница между тонкой кишкой и кишечником отсутствует. прямая кишка отмечен только концом пищеварительного эпителия. [11]
У не костистых рыб, таких как акулы, осетровые, и двоякодышащая рыба. Вместо этого пищеварительная часть кишечника образует спиральный кишечник, соединяющий желудок с прямой кишкой. В этом типе кишечника кишечник относительно прямой, но имеет длинную складку, проходящую по внутренней поверхности по спирали, иногда с десятками витков. Этот клапан значительно увеличивает как площадь поверхности, так и эффективную длину кишечника. Выстилка спирального кишечника похожа на выстилку тонкого кишечника костистых и четвероногих не млекопитающих. [11] В миноги, спиральный клапан чрезвычайно мал, возможно, потому, что их диета требует небольшого переваривания. Hagfish не имеют вообще никакого спирального клапана, пищеварение происходит почти по всей длине кишечника, который не разделен на разные области. [11]
В толстая кишка это последняя часть пищеварительная система обычно встречается у позвоночных животных. Его функция состоит в том, чтобы поглощать воду из оставшейся неперевариваемой пищи, а затем выводить бесполезные отходы от тела. [22] У рыб нет настоящей толстой кишки, а есть просто короткая прямая кишка, соединяющая конец пищеварительной части кишечника с клоакой. В акулы, это включает ректальная железа который выделяет соль, чтобы помочь животному поддерживать осмотический балансировать с морской водой. Железа чем-то напоминает слепую кишку по строению, но не является гомологичной структурой. [11]
Как и многие другие водные животные, большинство рыб выделяют азотистые отходы в виде аммиак. Некоторые отходы размытый через жабры. Отходы крови фильтрованный посредством почки.
Морские рыбы склонны терять воду из-за осмос. Их почки возвращают воду в организм. Обратное происходит в пресноводная рыба: они имеют тенденцию осмотически набирать воду. Их почки производят разбавленную мочу для выделения. У некоторых рыб есть специально адаптированные почки, которые различаются по функциям, что позволяет им переходить из пресной в соленую.
У акул пищеварение может занять много времени. Пища перемещается изо рта в желудок J-образной формы, где она хранится и происходит начальное пищеварение. [23] Нежелательные предметы могут никогда не пройти мимо желудка, и вместо этого акула либо рвет, либо выворачивает живот наизнанку и выбрасывает нежелательные предметы изо рта. Одно из самых больших различий между пищеварительной системой акул и млекопитающих заключается в том, что у акул гораздо более короткий кишечник. Эта короткая длина достигается за счет спиральный клапан с множеством витков в одном коротком отрезке вместо длинного трубчатого кишечника. Клапан имеет большую площадь поверхности, поэтому пища должна циркулировать внутри короткого кишечника до полного переваривания, когда оставшиеся продукты жизнедеятельности попадают в кишечник. клоака. [23]
Эндокринная система
Регулирование социального поведения
Окситоцин это группа нейропептиды встречается у большинства позвоночных. Одна из форм окситоцина действует как гормон что связано с человеческой любовью. В 2012 году исследователи ввели цихлиды от социальных видов Neolamprologus pulcherлибо с этой формой изотоцина, либо с контрольным физиологическим раствором. Они обнаружили, что изотоцин увеличивает «реакцию на социальную информацию», что предполагает «это ключевой регулятор социального поведения, которое развивалось и сохранялось с древних времен». [24] [25]
Последствия загрязнения
Рыба может биоаккумулировать загрязняющие вещества, сбрасываемые в водные пути. Эстрогенный соединения, содержащиеся в пестицидах, противозачаточных средствах, пластмассах, растениях, грибах, бактериях и синтетических наркотиках, попадающих в реки, влияют на эндокринные системы местных видов. [26] В Боулдере, Колорадо, белый присоска рыбы, обнаруженные ниже по течению от городских очистных сооружений, демонстрируют нарушенное или ненормальное половое развитие. Рыба подверглась воздействию более высоких уровней эстрогена, что привело к появлению феминизированных рыб. [27] Самцы демонстрируют женские репродуктивные органы, и у обоих полов снижена фертильность и выше смертность при вылуплении. [28]
Пресноводные среды обитания в Соединенных Штатах широко загрязнены обычными пестицидами. атразин. [29] Существуют разногласия по поводу степени, в которой этот пестицид вредит эндокринной системе пресноводных рыб и амфибии. Исследователи, не финансируемые отраслью, постоянно сообщают о вредных последствиях, в то время как исследователи, финансируемые отраслью, постоянно не сообщают о вредных последствиях. [29] [30] [31]
В морской экосистеме хлорорганические соединения загрязнители, такие как пестициды, гербициды (ДДТ) и хлордан накапливаются в тканях рыб и нарушают их эндокринную систему. [32] Высокая частота бесплодия и высокий уровень хлорорганических соединений были обнаружены в капотные акулы вдоль побережья Мексиканского залива Флориды. Эти эндокринные нарушения Составы сходны по структуре с естественными гормонами рыб. Они могут модулировать гормональные взаимодействия у рыб: [33]