какая кровь в сердце у рыб венозная или артериальная

Какая кровь в сердце у рыб венозная или артериальная

Прочитайте текст и найдите в нём предложения, в которых содержатся биологические ошибки. Запишите сначала номера этих предложений, а затем сформулируйте их правильно.

1. Рыбы — это холоднокровные животные, имеющие обтекаемую форму тела и дышащие жабрами. 2. Большинство существующих на Земле видов рыб имеют хрящевой скелет. 3. Кровеносная система рыб замкнутая, а сердце состоит из желудочка и предсердия. 4. У всех рыб два круга кровообращения. 5. В сердце рыбы течёт венозная кровь, которая насыщается кислородом в жабрах. 6. Направление течения воды, вибрацию воды рыбы воспринимают органами равновесия.

1) 2 — скелет у большинства рыб костный.

2) 4 — у рыб один круг кровообращения.

3) 6 — Направление течения воды, её вибрацию рыбы воспринимают боковой линией.

боковая линия = орган равновесия.

У рыб совмещен орган слуха и равновесия.

Находится этот орган в задней части черепной коробки и представляет из себя лабиринт. Это так называемое внутренне ухо: внешних слуховых отверстий, ушной раковины и улитки у рыб нет. Лабиринт достаточно сложно устроен: он помещается в хрящевой или костной камере под прикрытием ушных костей. Верхняя его часть — это овальный мешочек (ушко, utriculus), нижняя — круглый мешочек (sacculus). Боковое расширение нижней части круглого мешочка (lagena) — это зачаток улитки. От верхней части отходят три канала, каждый из которых на одном конце расширен в ампулу.

Овальный мешочек с полукруглыми каналами — это орган равновесия или вестибулярный аппарат.

Боковая линия — чувствительный орган у рыб, а также у личинок земноводных и некоторых взрослых земноводных, воспринимающий движение и вибрации окружающей воды.

Да, с помощью боковой линии рыбы могут воспринимать и звуковые колебания.

Источник

Кровеносные системы позвоночных (сложно)

В сердце рыб имеется 4 полости, соединенные последовательно: венозный синус, предсердие, желудочек и артериальный конус/луковица.

Кровь в сердце рыб венозная, из луковицы/конуса она течет в жабры, там становится артериальной, течет в органы тела, становится венозной, возвращается в венозный синус.

Двоякодышащие рыбы

У двоякодышащих рыб появляется «легочный круг кровообращения»: из последней (четвертой) жаберной артерии кровь по легочной артерии (ЛА) идет в дыхательный мешок, там дополнительно обогащается кислородом и по легочной вене (ЛВ) возвращается в сердце, в левую часть предсердия. Венозная кровь от тела поступает, как ей и положено, в венозный синус. Чтобы ограничить смешивание артериальной крови из «легочного круга» с венозной кровью от тела, в предсердии и частично в желудочке имеется неполная перегородка.

Таким образом, артериальная кровь в желудочке оказывается перед венозной, поэтому поступает в передние жаберные артерии, из которых прямая дорога ведет в голову. Умный рыбий мозг получает кровь, которая прошла через органы газообмена три раза подряд! Купается в кислороде, шельмец.

Земноводные

Кровеносная система головастиков аналогична кровеносной системе костистых рыб.

У взрослой амфибии предсердие делится перегородкой на левое и правое, в сумме получается 5 камер:

1) В левое предсердие амфибий поступает артериальная кровь от легких, а в правое – венозная кровь от органов и артериальная от кожи, таким образом, в правом предсердии лягушек кровь получается смешанная.

2) Как видно на рисунке, устье артериального конуса смещено в сторону правого предсердия, поэтому кровь из правого предсердия поступает туда в первую очередь, а из левого – в последнюю.

3) Внутри артериального конуса имеется спиральный клапан (spiral valve), который распределяет три порции крови:

4) У низших земноводных (хвостатых и безногих) амфибий

5) Когда лягушка сидит под водой, из легких в левое предсердие поступает венозная кровь, которая, по идее, должна идти в голове. Есть оптимистическая версия, что сердце при этом начинает работать в другом режиме (меняется соотношение фаз пульсации желудочка и артериального конуса), происходит полное смешивание крови, из-за чего в голову поступает не полностью венозная кровь из легких, а смешанная кровь, состоящая из венозной крови левого предсердия и смешанной правого. Есть и другая (пессимистическая) версия, согласно которой мозг подводной лягушки получает наиболее венозную кровь и тупеет.

Пресмыкающиеся

У пресмыкающихся из частично разделенного перегородкой желудочка выходят легочная артерия («к легкому») и две дуги аорты. Разделение крови между этими тремя сосудами происходит так же, как у двоякодышащих рыб и лягушек:

Крокодилы

Сердце у крокодилов четырехкамерное, но смешение крови у них все равно происходит – через специальное Паницциево отверстие (foramen of Panizza) между левой и правой дугами аорты.

Считается, правда, что в норме смешивания не происходит: за счет того, что в левом желудочке более высокое давление, кровь оттуда поступает не только в правую дугу аорты (Right aorta), но и – чере паницииево отверстие – в левую дугу аорты (Left aorta), таким образом, органы крокодила получают практически полностью артериальную кровь.

Птицы и млекопитающие

Кровеносные системы зверей и птиц в школьных учебниках изложены очень близко к истине (всем остальным позвоночным, как мы видели, с этим не так повезло). Единственная мелочь, которую в школе говорить не положено – это то, что у млекопитающих (В) сохранилась только левая дуга аорты, а у птиц (Б) – только правая (под буквой А изображена кровеносная система рептилий, у которых развиты обе дуги) – больше ничего интересного в кровеносной системе ни у кур, ни у людей нет. Разве что у плодов…

Плоды

Артериальная кровь, полученная плодом от матери, идет из плаценты по пупочной вене (umbilical vein). Часть этой крови попадает в воротную систему печени, часть обходит печень, обе эти порции в конце концов впадают в нижнюю полую вену (interior vena cava), где смешиваются с оттекающей от органов плода венозной кровью. Попадая в правое предсердие (RA), эта кровь еще раз разбавляется венозной кровью из верхней полой вены (superior vena cava), таким образом, в правом предсердии кровь получается беспросветно смешанная. В это же время в левое предсердие плода поступает немного венозной крови из неработающих легких – прямо как у крокодила, сидящего под водой. Что будем делать, коллеги?

На помощь приходит старая добрая неполная перегородка, над которой так громко смеются авторы школьных учебников по зоологии – у человеческого плода прямо в перегородке между левым и правым предсердием имеется овальное отверстие (Foramen ovale), через которое смешанная кровь из правого предсердие поступает в левое предсердие. Кроме того, имеется боталлов проток (Dictus arteriosus), через который смешанная кровь из правого желудочка поступает в дугу аорты. Таким образом, по аорте плода ко всем его органам течет смешанная кровь. И к мозгу тоже! А мы с вами приставали к лягушкам и крокодилам!! А сами-то.

Тестики

1. У хрящевых рыб отсутствует:
а) плавательный пузырь;
б) спиральный клапан;
в) артериальный конус;
г) хорда.

2. В составе кровеносной системы у млекопитающих имеется:
а) две дуги аорты, которые затем сливаются в спинную аорту;
б) только правая дуга аорты
в) только левая дуга аорты
г) только брюшная аорта, а дуги аорты отсутствуют.

3. В составе кровеносной системы у птиц имеется:
А) две дуги аорты, которые затем сливаются в спинную аорту;
Б) только правая дуга аорты;
В) только левая дуга аорты;
Г) только брюшная аорта, а дуги аорты отсутствуют.

4. Артериальный конус имеется у
А) круглоротых;
Б) хрящевых рыб;
В) хрящекостных рыб;
Г) костных ганоидных рыб;
Д) костистых рыб.

5. Классы позвоночных, у которых кровь движется прямо от органов дыхания к тканям тела, не проходя предварительно через сердце (выберите все правильные варианты):
А) Костные рыбы;
Б) взрослые Земноводные;
В) Пресмыкающиеся;
Г) Птицы;
Д) Млекопитающие.

6. Сердце черепахи по своему строению:
А) трехкамерное с неполной перегородкой в желудочке;
Б) трехкамерное;
В) четырехкамерное;
Г) четырехкамерное с отверстием в перегородке между желудочками.

7. Количество кругов кровообращения у лягушек:
А) один у головастиков, два у взрослых лягушек;
Б) один у взрослых лягушек, у головастиков кровообращения нет;
В) два у головастиков, три у взрослых лягушек;
Г) два у головастиков и у взрослых лягушек.

8. Для того, чтобы молекула углекислого газа, которая перешла в кровь из тканей вашей левой стопы, могла выйти в окружающую среду через нос, она должна пройти через все перечисленные структуры вашего организма за исключением:
А) правого предсердия;
Б) легочной вены;
В) альвеол легких;
Г) легочной артерии.

9. Два круга кровообращения имеют (выберите все правильные варианты):
А) хрящевые рыбы;
Б) лучеперые рыбы;
В) двоякодышащие рыбы;
Г) земноводные;
Д) пресмыкающиеся.

10. Четырехкамерное сердце имеют:
А) ящерицы;
Б) черепахи;
В) крокодилы;
Г) птицы;
Д) млекопитающие.

11. Перед вами схематический рисунок сердца млекопитающих. Насыщенная кислородом кровь поступает в сердце по сосудам:

А) 1;
Б) 2;
В) 3;
Г) 10.

12. На рисунке изображены артериальные дуги:
А) двоякодышащей рыбы;
Б) бесхвостого земноводного;
В) хвостатого земноводного;
Г) пресмыкающегося.

Источник

Какое сердце у рыб: строение, кровь и система кровообращения

Рыба — это хладнокровное водное позвоночное, которое обитает как в солёной, так и в пресной воде. Как и млекопитающие, рыбы имеют замкнутую систему кровообращения, то есть кровь всегда находится в кровеносных сосудах, если они не повреждены. Система кровообращения у них довольно проста. Она состоит из сердца и кровеносных сосудов. Сердце представляет собой примитивную мышечную структуру, которая расположена за жабрами.

Кровеносная система рыб состоит из сердца и кровеносных сосудов

Анатомия и функционирование

Вопросом о том, какая кровь в сердце у рыб, и какое у рыб сердце, задавались многие ранние исследователи, так как считается, что двухкамерное сердце сыграло жизненно важную роль в прогрессивной эволюции четырехкамерных сердечных и сосудистых схем.

У рыб этот орган ещё называют жаберным сердцем, потому что его основной функцией является нагнетание венозной крови в брюшную аорту и в жабры, а затем в соматическую сосудистую систему, поэтому кровь в нём венозная.

Строение сердца рыб проще, чем у млекопитающих, земноводных и некоторых наземных позвоночных. Этот орган заключён в перикардиальную мембрану или перикард и состоит из четырёх частей:

Основной функцией сердца рыб является нагнетание венозной крови в брюшную аорту и в жабры

Хотя сердце этих животных состоит из четырёх частей, оно считается двухкамерным, так как четыре части сердца не образуют единого органа. Обычно они находятся один за другим. Жаберные и системные кровеносные сосуды расположены последовательно с сердцем.

Работа органа

Работа рыбьего сердца в основном зависит от двух факторов: частоты сердечных сокращений и объема удара. При каждом сердечном ритме желудочек выкачивает кровь. Объем называется ударным объёмом, а время сердечного ритма известно как частота сердечных сокращений.

Атриум рыбы заполнен всасыванием, созданным жёсткостью перикарда и окружающей ткани. Венозная кровь, возвращающаяся в атриум, сопровождается сокращением желудочка в систоле, что вызывает падение внутриперкардиального давления, которое передаётся через тонкую стенку атриума, чтобы создать аспираторный эффект или эффект фонта.

У рыб присутствует система кровообращения, при которой кровь проходит через сердце только один раз в течение каждого полного цикла. Лишённая кислорода, она из тканей организма доходит до сердца, откуда накачивается в жабры.

Газообразный обмен происходит внутри жабр, и окисленная кровь из жабр циркулирует по всему телу.

Кровь и сердечно-сосудистая система

Кровь рыб содержит плазму (жидкость) и клетки крови. Красные клетки — эритроциты содержат гемоглобин, белок, который переносит кислород по всему телу. Белые клетки составляют неотъемлемую часть иммунной системы. Тромбоциты выполняют функции, которые эквивалентны роли тромбоцитов в организме человека.

Механизм кровообращения

Хотя сердечно-сосудистая система рыб проста по сравнению с другими млекопитающими, она служит важной цели, иллюстрируя различные этапы эволюции системы кровообращения у животных. Сердечно-сосудистая система рыбы включает:

Капилляры представляют собой микроскопические сосуды, которые образуют сеть, называемую капиллярным слоем, где сливается артериальная и венозная кровь. Капилляры имеют тонкие стенки, облегчающие диффузию, процесс, через который кислород и другие питательные вещества переносятся в клетки.

Капилляры представляют собой микроскопические сосуды

Капилляры собираются в небольшие вены, называемые венулы, которые, в свою очередь, сливаются в более крупные вены. Вены переносят кровь в синусовый веноз, который похож на небольшую камеру.

Веноз синуса имеет клетки кардиостимулятора, которые отвечают за инициирование сокращений, так что кровь перемещается в тонкостенный атриум, имеющий очень мало мышц.

Атриум создаёт слабые сокращения, чтобы вливать кровь в желудочек. Желудочек — это толстостенная структура с большим количеством сердечных мышц. Она генерирует достаточное давление для прокачки кровотока по всему телу и в bulbus, небольшую камеру с эластичными компонентами.

Желудочек — это толстостенная структура с большим количеством сердечных мышц

В то время как bulbus arteriosus — это название камеры у костистых рыб, у рыб с хрящевым скелетом эта камера называется conus arteriosus. Conus arteriosus имеет много клапанов и мышц, в то время как bulbus arteriosus не имеет клапанов. Основная функция этой структуры — уменьшить пульсовое давление, создаваемое желудочком, во избежание повреждения тонкостенных жабр.

Отводный тракт к вентральной аорте состоит из трубчатого конусного артериоза, бульбуса артериоза или обоих. Конусный артериоз, обычно встречающийся у более примитивных видов рыб, сжимается, чтобы помочь кровотоку в аорту. Вентральная аорта доставляет кровь к жабрам, где она насыщается кислородом, и течёт через дорзальную аорту в остальную часть тела. (В тетраподах вентральная аорта разделена на две части: одна половина образует восходящую аорту, а другая — лёгочную артерию).

Источник

Какая кровь в сердце у рыб венозная или артериальная

ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА. ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА КРОВИ

Главным отличием кровеносной системы рыб от других позвоночных является наличие одного круга кровообращения и двухкамерного сердца, наполненного венозной кровью (за исключением двоякодышащих и кистёперых).

Сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия и помещается в околосердечной сумке, сразу за головой, позади последних жаберных дуг, т. е. по сравнению с другими позвоночными сдвинуто вперед. Перед предсердием имеется венозная пазуха, или венозный синус, со спадающими стенками; через эту пазуху кровь поступает в предсердие, а из него – в желудочек.

Расширенный начальный участок брюшной аорты у низших рыб (акулы, скаты, осетровые, двоякодышащие) образует сокращающийся артериальный конус, а у высших рыб – луковицу аорты, стенки которой сокращаться не могут. Обратному току крови препятствуют клапаны.

Схема кровообращения в самом общем виде представлена следующим образом. Венозная кровь, заполняющая сердце, при сокращениях сильного мускульного желудочка через артериальную луковицу по брюшной аорте направляется вперед и поднимается в жабры по приносящим жаберным артериям. У костистых рыб их четыре с каждой стороны головы – по числу жаберных дуг. В жаберных лепестках кровь проходит через капилляры и, окисленная, обогащенная кислородом, направляется по выносящим сосудам (их также четыре пары) в корни спинной аорты, которые затем сливаются в спинную аорту, идущую вдоль тела назад, под позвоночником. Соединение корней аорты спереди образует характерный для костистых рыб головной круг. Вперед от корней аорты ответвляются сонные артерии.

От спинной аорты идут артерии к внутренним органам и мускулатуре. В хвостовом отделе аорта переходит в хвостовую артерию. Во всех органах и тканях артерии распадаются на капилляры. Собирающие венозную кровь венозные капилляры впадают в вены, несущие кровь к сердцу. Хвостовая вена, начинающаяся в хвостовом отделе, войдя в полость тела, разделяется на воротные вены почек. В почках разветвления воротных вен образуют воротную систему, а выйдя из них, сливаются в парные задние кардинальные вены. В результате слияния вен задних кардинальных с передними кардинальными (яремными), собирающими кровь из головы, и подключичными, приносящими кровь из грудных плавников, образуется два Кювьерова протока, по которым кровь попадает в венозный синус. Кровь из пищеварительного тракта (желудка, кишечника) и селезенки, идущая по нескольким венам, собирается в воротную вену печени, разветвления которой в печени образуют воротную систему. Собирающая кровь из печени печеночная вена впадает прямо в венозный синус (рис. 21). В спинной аорте радужной форели обнаружена эластичная связка, выполняющая роль нагнетающего насоса, который автоматически увеличивает циркуляцию крови во время плавания, особенно в мускулатуре тела. Производительность этого ‛дополнительного сердца“ зависит от частоты движений хвостового плавника.

У двоякодышащих рыб появляется неполная перегородка предсердия. Это сопровождается и возникновением ‛лёгочного“ круга кровообращения, проходящего через плавательный пузырь, превращенный в легкое.
Сердце рыб относительно очень мало и слабо, гораздо меньше и слабее, чем у наземных позвоночных. Масса его обычно не превышает 0,33–2,5%, в среднем 1 % массы тела, тогда как у млекопитающих оно достигает 4,6%, а у птиц даже 10–16%.

Кровяное давление (Па) у рыб низкое – 2133,1 (скат), 11198,8 (щука), 15998,4 (лосось), тогда как в сонной артерии лошади – 20664,6.

Невелика и частота сокращений сердца – 18–30 ударов в минуту, причем она сильно зависит от температуры: при низких температурах у рыб, зимующих на ямах, она уменьшается до 1–2 ;у рыб, переносящих вмерзание в лед, пульсация сердца на этот период прекращается.

Количество крови у рыб относительно меньше, чем у всех остальных позвоночных животных (1,1 – 7,3% от массы тела, в том числе у карпа 2,0–4,7%, сома – до 5, щуки – 2, кеты – 1,6, тогда как у млекопитающих – 6,8% в среднем).

Это связано с горизонтальным положением тела (нет необходимости проталкивать кровь вверх) и меньшими энергетическими тратами в связи с жизнью в водной среде. Вода является гипогравитационной средой, т. е. сила земного притяжения здесь почти не сказывается.

Морфологическая и биохимическая характеристика крови различна у разных видов в связи с систематическим положением, особенностями среды обитания и образа жизни. Внутри одного вида эти показатели колеблются в зависимости от сезона года, условий содержания, возраста, пола, состояния особей.

Количество эритроцитов в крови рыб меньше, чем у высших позвоночных, а лейкоцитов, как правило, больше. Это связано, с одной стороны, с пониженным обменом рыб, а с другой – с необходимостью усилить защитные функции крови, так как окружающая среда изобилует болезнетворными организмами. По средним данным, в 1 мм3крови количество эритроцитов составляет (млн. ): у приматов –9,27; копытных– 11,36; китообразных – 5,43; птиц – 1,61–3,02; костистых рыб– 1,71 (пресноводные), 2,26 (морские), 1,49 (проходные).

Количество эритроцитов у рыб колеблется в широких пределах, прежде всего в зависимости от подвижности рыб: у карпа – 0,84–1,89 млн. /мм3 крови, щуки – 2,08, пеламиды – 4,12 млн. /мм3. Количество лейкоцитов составляет у карпа 20–80, у ерша – 178 тыс. /мм3. Клетки крови рыб отличаются большим разнообразием, чем у какой-либо другой группы позвоночных. У большинства видов рыб в крови имеются и зернистые (нейтрофилы, эозинофилы) и незернистые (лимфоциты, моноциты) формы лейкоцитов.

Среди лейкоцитов преобладают лимфоциты, на долю которых приходится 80–95%, моноциты составляют 0,5–11%; среди зернистых форм преобладают нейтрофилы–13–31%; эозинофилы встречаются редко (у карповых, амурских растительноядных, некоторых окуневых).

Соотношение разных форм лейкоцитов в крови карпа зависит от возраста и условий выращивания.

Общее количество лейкоцитов в крови рыб сильно изменяется в течение года, у карпа оно повышается летом и понижается зимой при голодании в связи со снижением интенсивности обмена.

Кровь окрашена гемоглобином в красный цвет, но есть рыбы и с бесцветной кровью. Так, у представителей семейства Chaenichthyidae (из подотряда нототениевых), обитающих в антарктических моряхв условиях низкой температуры (

НазадОглавлениеДалее

Источник

Какая кровь в сердце у рыб венозная или артериальная

Глава I. Сравнительная анатомия артериального кровоснабжения сердца у рыб, амфибий, рептилий и птиц

Рыбы. У низших позвоночных животных, в том числе и у рыб, направляющиеся к сердцу артериальные сосуды четко распределены на 2 группы — краниальные, идущие из области головы, и каудальные, подходящие к сердцу в сердечных связках и по ходу венозного синуса.

Источниками краниальных артерий сердца являются так называемые гипобранхиальные артерии (I. Hyrtl, 1872; Е. Allis, 1911; 1912; D. Carazzi, 1905; G. Parker, F. Davis, 1899—1901). Гипобранхиальными артериями именуются продольные артериальные стволы, которые образуются у хрящевых и костистых рыб из выносящих жаберных артерий (несущих артериальную кровь) с вентральной стороны жаберного аппарата (рис. 1, 7). Чаще всего бывает 2 таких сосуда— один справа, другой слева, которые, однако, соединяются несколькими поперечными анастомозами. В некоторых случаях правая и левая гипобранхиальные артерии могут сливаться, образуя срединную гипобранхиальную артерию (G. Parker, 1900). Гипобранхиальные артерии снабжают кровью мышцы поджаберной области, щитовидную железу, дают небольшие веточки к вентральной части головы, но главными артериальными сосудами, выходящими из этих артерий, являются артерии, идущие к сердцу (венечные артерии). У рыб артерии сердца можно назвать «венечными» лишь условно. Взаимоотношения венечных артерий с источниками их возникновения сложны, эта сложность возрастает в связи со значительными вариантами их начала.

У хрящевых рыб (акула, скат) к сердцу подходят 2 краниальные артерии — вентральная и дорсальная (см. рис. 1).

Вентральная (левая) венечная артерия образуется от слияния небольших артериальных сосудов, идущих от левых II и V выносящих жаберных артерий. Кроме того, в нее вливается II выносящая жаберная артерия с правой стороны. Образовавшаяся от слияния указанных артерий вентральная венечная артерия, слегка извиваясь, спускается каудально, располагаясь с левой стороны от вентральной аорты, и принимает анастомотическую веточку от IV выносящей жаберной артерии с правой стороны. Далее венечная артерия переходит на вентральную поверхность вентральной аорты и по ее ходу вступает под эпикард. Здесь от нее отходят небольшие ветви к перикарду. Под эпикардом артерия сначала располагается на вентральной стороне артериального конуса, дает к нему несколько ветвей, а затем продолжается на вентральную поверхность желудочка сердца. Кроме того, от основного ствола вентральной венечной артерии отходят ветви, располагающиеся в предсердно-желудочковой борозде и по этой борозде они переходят на дорсальную поверхность желудочка.

Дорсальная (правая) венечная артерия у акулы формируется путем слияния IV и V правых выносящих жаберных артерий в непосредственной близости от сердца. Таким образом, IV правая выносящая жаберная артерия участвует в образовании вентральной и дорсальной венечных артерий, в результате чего между обеими венечными артериями еще до их разветвления на сердце образуются артериальные анастомозы. Дорсальная венечная артерия, войдя под эпикард, располагается на дорсальной поверхности артериального конуса и желудочка.

В области предсердно-желудочковой борозды от этой артерии отходят ветви, снабжающие предсердие и венозный синус. На дорсальной поверхности желудочка артерия разветвляется на многочисленные сосуды, которые полностью снабжают эту стенку желудочка и частично переходят на его вентральную поверхность (в области верхушки сердца и его правого края). Между обеими венечными артериями в пределах желудочка сердца имеются хорошо выраженные анастомозы.

Если принять такие разветвления венечных артерий за «норму», то, согласно данным G. Parker, F. Davis (1899, 1900, 1901), D. Carazzi (1905), G. Foxon (1955), M. Halpern, M. May (1958), можно считать, что число венечных артерий у хрящевых рыб может уменьшаться до 1 или увеличиваться до 4 (2 дорсальных и 2 вентральных); может быть 1 вентральная и 2 дорсальных или только 2 вентральные — правая и левая.

Необходимо отметить, что по отношению к вентральной аорте и артериальному конусу, краниальные венечные артерии могут располагаться различно — справа, слева, вентрально, дорсально, что же касается их распределения в области желудочка, то здесь всегда их можно разделить на вентральные и дорсальные. В наиболее типичных случаях у Elasmobranchii все же имеются 2 венечные артерии — 1 вентральная и 1 дорсальная.

У костистых рыб (R. Grant, M. Regnier, 1926; Н. Vasist, H. Toor, 1960) источником возникновения краниальных венечных артерий в большинстве случаев являются гипобранхиальные артерии, связанные со II (IV) выносящей жаберной артерией. Чаще бывает 1 артерия, которая отходит от анастомоза между правой и левой гипобранхиальными артериями. У некоторых видов может быть 2 краниальные венечные артерии, как и у хрящевых рыб. Варианты отхождения и распределения артерий в пределах сердца у разных видов костистых рыб многочисленны. У тех рыб, которые имеют одну краниальную венечную артерию (у сома, щуки, судака, карпа, толстолобика, капитана) она разделяется в области артериальной луковицы на 2 сосуда: один (обычно меньший) идет по вентральной поверхности луковицы, другой (больший) — по дорсальной (рис. 4). От обеих артерий отходят небольшие веточки, снабжающие кровью артериальную луковицу. Вентральная венечная артерия располагается по середине соответствующей поверхности желудочка, обеспечивая ветвями его центральные отделы. Дорсальная венечная артерия в каудальных отделах луковицы разделяется на правую и левую ветви. Правая ветвь проходит по дорсальной поверхности желудочка ближе к его правому краю и дает ветви, снабжающие кровью прилегающие к ней области сердца. Некоторые из ее ветвей переходят через правый край сердца и участвуют в кровоснабжении вентральной поверхности желудочка. Левая ветвь дорсальной венечной артерии проходит по дорсальной поверхности желудочка; располагаясь слева, она снабжает кровью этот отдел желудочка, а некоторые из ее ветвей переходят через левый край сердца на вентральную поверхность.

Гипобранхиальные артерии — не единственные источники кровоснабжения сердца. У большинства видов рыб к сердцу подходят особые сосуды через связки между эпикардом и перикардом, а также по ходу венозного синуса (рис. 5). В отличие от артерий, идущих из передней, жаберной области, они могут быть названы задними или каудальными артериями. Описание этих артерий имеется в работах I. Hyrtl (1872), Н. Martin (1894), С. Danforth (1916), R. Grant, M. Regnier (1926). Еще давно (I. Meckel, 1831) было отмечено, что сердце у многих рыб соединяется с перикардом при помощи связок, пересекающих полость перикарда. A. Vialleton (1903—1904) описывает такие связки у хрящевых и костистых рыб, но указывает, что они встречаются с различной частотой. Связки прикрепляются главным образом к стене желудочка. Так, у осетра описано от 2 до 6 желудочковых связок, у мурены — более 20.

R. Grant, M. Regnier (1926) всегда находили их хорошо развитыми у угря.

Наиболее крупные связки соединяют дорсальную поверхность желудочка вдоль 2 линий, которые идут параллельно краям желудочка по направлению к венозному синусу и сходятся у верхушки. Описаны связки, соединяющие краниальную часть артериальной луковицы и дорсальную поверхность предсердия с перикардом. У скатов желудочек сердца связан с перикардом не отдельными Тяжами, а V-образными уздечками, тянущимися к дорсальной поверхности желудочка.

Каудальные артерии сердца рыб возникают на каждой стороне из пристеночных ветвей дорсальной аорты, снабжающих кровью перикард, septum transversum и стенки тела этой области. По данным Danforth (1916), имеются тесные взаимоотношения между каудальными венечными артериями и печеночными артериями. Автор указывает, что передние печеночные и каудальные венечные артерии возникают из общего ствола, который отходит от кора-коидной ветви подключичной артерии. Эта ветвь начинается от подключичной артерии в области переднего края коракоидного хряща.

Из хрящевых рыб у акулы каудальные артерии очень слабо развиты, даже могут отсутствовать. У скатов они развиты неплохо и представлены ветвями коракоидной ветви подключичной артерии, которые в сердечных связках тянутся к верхушке сердца по 2 с каждой стороны (R. Grant, M. Regnier, 1926). Эти ветви снабжают кровью часть желудочка сердца и посылают ветви к предсердию и венозному синусу.

У осетровых рыб каудальные артерии сердца развиты очень хорошо и играют не меньшую роль в кровоснабжении сердца, чем краниальные (см. рис. 5, рис. 6). Их источниками служат ветви дорсальной аорты, которые разветвляются в непосредственной близости от сердца. У белуги насчитывается 5—10 связок различной длины, представляющих круглые шнурообразные тяжи, идущие к венозному синусу, основанию желудочка и верхушке сердца. Большинство из них короткие (2,5—3 см), но 2—3 имеют значительную длину (до 10 см). Одна протягивается от венозного синуса к основанию артериального конуса, другая — по направлению к верхушке сердца. В этих связках всегда проходят артериальные сосуды, окруженные жировой клетчаткой. Артериальные ветви, отходящие от подключичных артерий, анастомозируют в стенке венозного синуса, образуя здесь сеть из крупных артерий. От сети отделяется 5—10 артерий, направляющихся к сердцу (см. рис. 5). Проходя в связках, артерии могут еще раз анастомозировать между собой. В области основания желудочка 1 или 2 каудальные артерии, по диаметру мало уступающие краниальным артериям, соединяются с последними мощным анастомозом. Этот анастомоз настолько велик, что артерии непосредственно переходят одна в другую и диаметр анастомоза остается на всем протяжении неизменным. У крупных рыб (белуга) он составляет 3—4 мм в поперечнике (см. рис. 6). От анастомоза отходят ветви, снабжающие кровью часть дорсальной поверхности желудочка и дорсальную поверхность предсердия. В предсердно-желудочковой борозде встречаются также несколько меньшие соединения каудальных и краниальных артерий сердца. При помощи этих анастомозов в пределах сердца у осетровых рыб образуются широкие соединения между выносящими жаберными артериями и дорсальной аортой. Другие каудальные ветви (крупные и мелкие) разветвляются в основном в пределах правого края сердца и на дорсальной поверхности желудочка (см. рис. 5, 6). От каудальных артерий отходит также несколько веточек к предсердию. У белуги постоянным сосудом является каудальная артерия, идущая в длинной связке по правому краю сердца, где связка прикрепляется. Здесь артерия входит в миокард и веерообразно разветвляется. У осетра и севрюги каудальные артерии также хорошо развиты. В некоторых случаях они превосходят по калибру краниальные артерии (см. рис. 3).

У костистых рыб каудальные артерии выражены значительно слабее, чем у костно-хрящевых. Они отходят от ветвей дорсальной аорты, проходят в области septum transversum, кровоснабжая ее и перикард (Н. Martin, 1894). Часть этих ветвей проникает под эпикард через сердечные связки или по ходу венозного синуса. Чаще всего бывает 2—3 таких артерии небольшого диаметра, но нередки случаи наличия только 1 каудальной артерии. У некоторых костистых рыб (мерлузы, леща, щуки, карпа) каудальные артерии мы не обнаружили. Анастомозы между краниальными и каудальными артериями у костистых рыб развиты слабо и представлены мелкими веточками с диаметрами 300—500 мкм.

Таким образом, у рыб имеются 2 системы артериальных сосудов сердца — краниальные артерии, несущие кровь из гипобранхиаль-ных артерий, и каудальные артерии, берущие начало от ветвей дорсальной аорты. Необходимо подчеркнуть принципиальную разницу этих источников кровоснабжения сердца. Краниальные артерии, хотя и отходят от постжаберной системы сосудов (несущих окисленную кровь), но имеют связь с вентральной аортой, в то время как каудальные артерии связаны с дорсальной аортой. Краниальные артерии сердца, по-видимому, являются гомологами истинных венечных артерий, имеющихся у птиц и млекопитающих. С этой точки зрения большой интерес представляют исследования венечных артерий у двоякодышащих рыб (W. Spencer, 1892; G. Parker, 1892; I. Robertson, 1913). Наиболее обстоятельно они описаны G. Foxon (1955), который исследовал несколько экземпляров Protopterus и Lepidosiren при помощи методики инъекции артерий латексом и препарирования. Автор обнаружил, что у лепидосирена из II приносящей жаберной артерии (морфологически IV дуга) с двух сторон возникают небольшие сосуды, которые конвергируют к средней линии (рис. 7). Эти сосуды G. Foxon называет гипобранхиальными артериями. Они разветвляются на две ветви, меньшая из которых направляется вперед, к мышцам дна ротовой полости, а большая поворачивает в область сердца. Перед вхождением в перикард, этот сосуд делится на 2 приблизительно одинаковые ветви. Немного большая ветвь поворачивает назад и проходит вдоль переднего края коракоидного хряща. Меньшая веточка проходит через стенку перикарда и продолжается по ходу конуса как венечная артерия. Далее венечная артерия разделяется на правую и левую ветви, кровоснабжающие артериальный конус и желудочек сердца. У протоптеруса (G. Foxon, 1955; I. Robertson, 1913) и цератода (W. Spenser, 1892) имеется сходная картина отхождения венечных артерий.

Таким образом, у двоякодышащих рыб гипобранхиальная система подобна таковой у других рыб и дает начало краниальным венечным артериям. Однако венечные артерии у других рыб отходят от выносящих жаберных артерий, а у двоякодышащих рыб от II (IV) приносящей жаберной артерии и в этом заключается определенное значение, так как эти артерии несут окисленную кровь. Кроме того, у двоякодышащих рыб сердце не получает питания из более задних дуг (что наблюдается у других рыб), так как через эти дуги у них проходит венозная кровь (G. Foxon, 1955). Важно подчеркнуть связь венечных артерий с IV морфологической дугой,, которая становится системной дугой у наземных позвоночных животных. Вместе с заменой жаберного дыхания на легочное происходит перемещение источников отхож-дения венечных артерий из выносящих жаберных артерий на приносящие, а затем в процессе эволюции места их отхождения перемещаются на вентральную аорту.

Амфибии. Впервые I. Hyrtl (185У) установил, что сердца некоторых животных, в том числе и амфибий не имеют кровеносных сосудов. По его описаниям у лягушек так называемая венечная артерия разветвляется только в области артериального конуса и не переходит на предсердия и желудочек сердца. Впоследствии эти данные подтвердили многочисленные исследователи (И. Догель, 1895; A. Banchi, 1904; М. А. Уколова, 1948; М. Champy, L. Louvel, I. Damay, 1949; G. Foxon, 1955; M. Halpern, M. May, 1958; B. Kisch, 1961; W. Stehbens, E. Meyer, 1965).

И. Догель (1895) отметил, что у лягушки к сердцу направляется a. bulbi arteriosi (a. cardiaca), которая отходит от a. caroticolingualis и разветвляется в области артериального конуса, не переходя на желудочек. Мы чаще всего наблюдали у лягушки одиночную венечную артерию. От места своего начала она идет влево к области разделения вентральной аорты. Располагаясь в рыхлой соединительной ткани, артерия обычно извивается и отдает очень тонкие ветви к окружающим ее тканям. У места ветвления артериального ствола артерия сердца делится на 2 ветви приблизительно равного калибра. Одна из них разветвляется на вентральной поверхности артериального конуса, другая — на дорсальной (рис. 8). От обеих ветвей венечной артерии отходят небольшие веточки, снабжающие кровью стенки артериального ствола. Таких веточек обычно бывает 2: одна идет по ходу правых сосудов, другая — по ходу левых. Если эти артерии отделяются в пределах артериального конуса, то они имеют возвратный ход. В наружной оболочке присердечных сосудов артерии разветвляются на капиллярные сети.

R. Grant, M. Regnier (1926) отмечают значительную вариабельность венечных артерий у амфибий и указывают на разницу в их распределении у Urodella и Anura. У пятнистой саламандры имеется одна краниальная венечная артерия, которая отходит от правого сонного канала артериального ствола. Далее она идет по ходу truncus arteriosus по направлению к сердцу. На дистальном конце луковицы сердца артерия разделяется на две ветви: меньшая ветвь направляется по дорсальной стороне луковицы, а большая огибает ее левую сторону и, достигнув вентральной поверхности, распадается на конечные ветви. Так же, как и у лягушки, зоны кровоснабжения этих артерий ограничены артериальным конусом. Одна, дорсально расположенная, венечная артерия имеется у тритона, аксолотля и гигантской саламандры (R. Grant, M. Regnier, 1926). У тритона основная ветвь венечной артерии остается на дорсальной поверхности конуса, а меньшая огибает конус с правой стороны и достигает ее вентральной поверхности. Зоны кровоснабжения венечных артерий у указанных животных также ограничены луковицей сердца и ни один капилляр не переходит через борозду между луковицей и желудочком.

М. Halpern, M. May (1958) обнаружили, что у американского протея (Nectus americanus) венечные артерии начинаются из гипобранхиальных артерий. У этих животных во взрослом состоянии имеются жабры и легкие. Гипобранхиальные артерии возникают с обеих сторон в области первой пары жабр. Направляясь медиально, гипобранхиальная артерия идет вдоль первой выносящей жаберной артерии до бифуркации аорты. Здесь она разделяется на дорсальную и вентральную артерии. Дорсальная артерия снабжает заднюю сторону конуса, а вентральная разветвляется на его вентральной и боковой поверхностях (рис. 9). Проходя в каудаль-ном направлении, вентральная венечная артерия отклоняется вправо и снабжает кровью стенку венозного синуса.

В области желудочка у американского протея кровеносные сосуды не наблюдаются. Каудальные артерии сердца, протягивающиеся в связках между перикардом и эпикардом, у амфибий не обнаружены, хотя и встречаются экземпляры с большим количеством сердечных связок. В этих связках выявлены только венозные сосуды.

Из приведенных данных следует, что артериальный конус — единственная камера сердца у амфибий, которая имеет кровоснабжение из венечных артерий. Артерии отходят из источников, несущих окисленную кровь, и соответствуют краниальным венечным артериям, имеющимся у рыб. Протяженность артериальных сосудов по предсердно-желудочковой борозде недостаточна для кровоснабжения миокарда желудочка, тем более, что в миокард капилляры не проникают. Развитие капиллярной сети состоит в прямой зависимости от развития соединительной и жировой ткани; в эпикарде капилляры обнаруживаются в тех участках предсердно-желудочковой борозды, которые плотнее обычного (R. Grant, M. Regnier, 1926).

В настоящее время все исследователи признают, что у амфибий в пределах желудочка сердца отсутствуют кровеносные сосуды. Однако Н. В. Мышкина (1957) описывает у лягушки хорошо развитую венечную артерию, ветви которой проникают в стенку предсердий и стенку желудочка, достигая его внутреннего слоя. Эти данные Н. В. Мышкиной (1957) ошибочны и их не следует принимать во внимание.

Редукция венечных артерий у амфибий связана с сильной специализацией сердца и развитием кожного и глоточного дыхания, поэтому Foxon (1955) и Frechkop (1955) предполагают, что сердце современных амфибий вряд ли можно считать промежуточным звеном между рыбами и амниотами.

Рептилии. Венечные артерии у рептилий исследовали I. Hyrtl (1859), И. Догель (1895), F. Hochstetter (1906), A. Ballchi (1904), W. Spalteholz (1908), R. Grant, M. Regnier (1926), M. Erhart (1935), M. Halpern, M. May (1958), S. Girgis (1961).

Наиболее обстоятельной до сих пор остается работа W. Spalteholz (1908), изучившего сердца различных видов черепах и ящериц. По данным W. Spalteholz (1908) у рептилий может быть 1—3 венечные артерии. Кроме того, к желудочку сердца могут подходить каудальные артерии, расположенные в связках.

I. Hyrtl (1859), A. Banchi (1904) у черепах обнаружили только 1 артерию, а у ящериц — 1—2 венечные артерии. W. Spalteholz (1908) различает 4 варианта отхождения венечных артерий у черепах и ящериц (рис. 10): 1 венечная артерия; 2 венечные артерии; 3 венечные артерии и 1 верхушечная артерия; 2 венечные артерии и 1 верхушечная артерия.

Венечные артерии у рептилий начинаются из правой аорты на различной высоте от желудочка. W. Spalteholz (1908) различает высокое начало (венечные артерии исходят из безымянного ствола или непосредственно над этим местом) и низкое (венечные артерии начинаются на правой стороне аорты в месте выхода ее из желудочка). Встречаются случаи, когда артерии отходят посередине между этими двумя точками.

S. Girgis (1961) отмечает, что у черепах венечная артерия может начинаться от основания правой подключичной или безымянной артерии. P. Mathur, S. Bhargava (1964) наблюдали у ящериц устья венечных артерий, расположенные у основания правой аорты.

У ящериц чаще всего имеется 2 краниальные венечные артерии — вентральная и дорсальная, которые отходят от правой аорты. Их устья располагаются на дорсальной поверхности приблизительно посередине между основанием аорты и местом ее разделения на ветви. Отверстия обеих артерий располагаются рядом на очень близком расстоянии друг от друга.

Обе краниальные венечные артерии, разветвляясь в области желудочка, не доходят, однако, до верхушки сердца. Эта область снабжается кровью каудальной верхушечной артерией, проходящей в связке между эпикардом и перикардом (см. рис. 10). У некоторых животных венечные артерии начинаются общим устьем, от которого сразу же отходят вентральная и дорсальная артерия. Реже венечная артерия в виде одиночного ствола спускается в область предсердно-желудочковой борозды и уже здесь делится на вентральную и дорсальную ветви. Но всегда у ящериц в пределах желудочка сердца отчетливо выражено разделение артерий на вентральные и дорсальные, хотя степень их развития может быть неодинакова. Лучше развита вентральная венечная артерия, которая своими ветвями снабжает кровью также часть дорсальной поверхности желудочка. Верхушечная артерия, относящаяся к каудальной группе артерий сердца, у ящериц является постоянной. Источником ее возникновения служат ветви внутренней грудной артерии, отходящие от системы дорсальной аорты.

У удава и питона артерии сердца четко распределены на правую и левую венечные артерии, обе они участвуют в снабжении кровью вентральной и дорсальной поверхности желудочка. Основные стволы артерий находятся в предсердно-желудочковой борозде и могут быть названы венечными, так как огибают сердце с двух сторон, но только по направлению с дорсальной поверхности на вентральную, так как их устья расположены дорсально (рис. 11).

У черепах венечная артерия отходит от правой аорты приблизительно на середине расстояния от основания аорты до разделения ее на ветви, но может встречаться более высокое (от подключичной или безымянной артерии) и более низкое (в непосредственной близости от желудочка) ее отхождение (W. Spalteholz, 1908; S. Girgis, 1961). У 2 животных из 22 мы обнаружили 2 венечные артерии, устья которых были расположены рядом, у остальных была одиночная артерия. Место начала венечной артерии обычно расположено на правой стороне аорты, но может быть смещено на вентральную или дорсальную ее поверхность. Одиночная артерия близко от своего начала делится на 2 ветви — вентральную и дорсальную венечные артерии, которые по соответствующим поверхностям правой аорты спускаются в пределы желудочка (рис. 12). Вентральная венечная артерия, достигнув желудочка, веерообразно рассыпается на 3—4 ветви, которые широко расходятся в стороны, снабжая кровью вентральную поверхность желудочка. Но они не доходят до верхушки и эта область снабжается кровью верхушечной артерией, подходящей к сердцу в соответствующей связке.

Дорсальная венечная артерия от места своего отхождения уклоняется влево, огибает присердечные сосуды и на дорсальной поверхности желудочка распадается на 3 ветви, снабжающие кровью эту поверхность желудочка.

Распределение венечных артерий у черепах значительно варьирует, но это в основном выражается в различной степени развития вентральной и дорсальной артерий (R. Grant, M. Regnier, 1926).

Для выяснения филогенетических преобразований венечных артерий большой интерес представляют исследования кровеносных сосудов сердца у крокодилов, однако эти данные немногочисленны и получены давно. Наиболее полное описание венечных артерий у крокодилов приводит F. Hochstetter (1906). Он указывает, что у нильского крокодила 2 венечные артерии отходят от аорты близко к сердцу. Они начинаются от правой и левой ее стенок в области незначительного расширения, которое у высших животных превращается в луковицу аорты. Правая артерия проходит в промежутке между артериальным конусом аорты и конусом легочной артерии и далее спускается по дорсальной поверхности желудочка к верхушке. Левая венечная артерия окружает устье левой аорты и ветвится на вентральной поверхности сердца. У мадагаскарского крокодила F. Hochstetter (1906) обнаружил 1 левую и 2 правые венечные артерии. У черного каймана, так же как и у нильского крокодила, наблюдаются 2 венечные артерии — правая и левая I. Hyrtl (1855) у Crocodilus biparticus выявил 2 венечные артерии, а у Alligator sceleropus и Ehama licius — только по 1 артерии, которые у места отхождения от аорты сразу же делились на 2 ветви.

Мы изучили 2 сердца аллигатора (Alligator missisipicus) и отметили, что распределение венечных артерий приближается к таковым у высших позвоночных.

В одном сердце обнаружена одиночная венечная артерия, отходящая от правой аорты (с ее правой стороны) в непосредственной близости к желудочкам сердца, чуть выше клапана аорты (рис. 13). Артерия почти тут же разделяется на 2 ветви, одна из которых (правая венечная артерия) направляется к венечной борозде вправо, посылая сильно извитые ветви к вентральной стенке правого желудочка и небольшие ветви к правому предсердию. Кроме того, имеется крупный сосуд, идущий влево (артерия конуса). Эта последняя артерия располагается на вентральной поверхности конуса правого желудочка, дает ветви к присердечным сосудам и миокарду обоих желудочков.

Левая венечная артерия огибает с дорсальной стороны, отходящие от желудочков присердечные сосуды и выходит в левую часть венечной борозды, где располагается между левым предсердием и левым желудочком. Здесь она разделяется на 2 ветви, одна из которых (меньшая) направляется по вентральной поверхности левого желудочка, а другая (более крупная) продолжается по венечной борозде, огибает левый край сердца и переходит на дорсальную поверхность. На этой поверхности сердца она рассыпается на ветви, снабжающие кровью левый желудочек. В венечной борозде от обеих венечных артерий отходят небольшие веточки к предсердиям.

В другом сердце обнаружены 2 венечные артерии (правая и левая), устья которых находились рядом в том же месте, где их наблюдали в первом сердце. Правая венечная артерия сразу же ложится в венечную борозду, по которой переходит на дорсальную поверхность сердца. Она снабжает кровью краниальные % правого желудочка, частично дорсальную стенку левого желудочка и межжелудочковую перегородку. Левая венечная артерия разветвляется так же как в первом случае и снабжает кровью краниальные 2 /з левого желудочка и частично межжелудочковую перегородку.

В обоих наблюдениях в области верхушки сердца хорошо развиты верхушечные (каудальные) артерии сердца. Наблюдаются по 3 сердечные связки, прикрепляющиеся к верхушке с вентральной и дорсальной стороны. Связки содержат артериальные сосуды, отходящие от чревно-брыжеечного ствола. Подойдя к верхушке сердца, эти артерии проходят под эпикард желудочков и здесь разветвляются на ветви, снабжающие миокард в области верхушки и каудальные отделы желудочков. Две артерии разветвляются на вентральной поверхности, одна — на дорсальной. Кроме того, в первом сердце правая венечная артерия соединялась небольшой веточкой, проходящей в связке, с ветвью внутренней грудной артерии.

Таким образом, у крокодилов отчетливо выражены краниальные (правая и левая венечные) и каудальные (верхушечные) артерии, причем разветвления краниальных артерий соответствуют известным аномальным разветвлениям этих сосудов, описанным у человека (Л. С. Сперанский, 1969; Н. Hackensellner, 1954, и др.).

Между ветвями венечных артерий у рептилий, так же как и у рыб, имеются хорошо развитые анастомозы. W. Spalteholz (1908) указывает, что вследствие этого инъекционной массой можно наполнить всю систему венечных артерий даже только через верхушечные артерии.

Птицы. В литературе широко распространено мнение о том, что у птиц венечные артерии разветвляются подобно соответствующим артериям у млекопитающих животных (Д. М. Автократов, 1928; Г. П. Дементьев, 1940; A. Kern, 1926; R. Grant, M. Regnier, 1926; A. Hyghes, 1942; Н. Grau, 1943; I. Simons, 1960). Однако специальными исследованиями венечных артерий у птиц это мнение не подтверждено (Г. А. Синицына, 1965; О. Ю. Роменский, 1973; Т. Petren, 1926; К- Myczkowsky, 1951, 1960; I. Bhaduri и соавт., 1957; F. Lindsey, H. Smith, 1965; D. Gosicka, 1977). Согласно данным этих исследований, у птиц, как и у млекопитающих, имеются 2 венечные артерии — правая и левая, выходящие из соответствующих синусов аорты. Однако положение их главных стволов, распределение в стенках сердца и зоны кровоснабжения значительно отличаются от таковых у млекопитающих животных.

В отличие от венечных артерий низших позвоночных (рыб, амфибий, рептилий), у которых они сильно вариабельны, у птиц отмечается известное постоянство разветвлений главных артериальных сосудов сердца, поэтому мы имеем возможность дать общее описание венечных артерий, характерное для класса птиц.

Сердце у птиц относительно велико и по отношению к массе тела значительно превосходит сердце у млекопитающих. Форма сердца чаще коническая, а у некоторых птиц — сильно удлиненная. Оба желудочка внешне мало разграничены, хотя и имеются слабо выраженные вентральная и дорсальная межжелудочковые борозды.

Левая венечная артерия (рис. 14—16) начинается из левого синуса аорты, проходит между левым ушком и легочным стволом по направлению к венечной борозде и в этой борозде направляется к тупому краю сердца. Несколько не доходя до этого края, артерия разделяется на две главные ветви — нисходящую и огибающую.

Среди нисходящих ветвей, которые отходят от основного ствола левой венечной артерии, крупной и постоянной является ветвь, погружающаяся в межжелудочковую перегородку (г. septalis descendens).

Нисходящая ветвь не располагается в межжелудочковой борозде, поэтому не может быть названа аналогично такой же ветви у млекопитающих.

Это — нисходящая ветвь межжелудочковой перегородки и разветвляется в пределах краниальной ее трети, нередко доходя до середины (см. рис. 14). Одна из конечных ветвей левой венечной артерии — огибающая — лежит под эпикардом в левой части венечной борозды, окруженная здесь жировой клетчаткой (см. рис. 15). Слегка извиваясь, она огибает левый край сердца и переходит на его дорсальную поверхность, где своими разветвлениями достигает границы между правым и левым желудочками. Верхние ее конечные ветви (2—3) снабжают кровью оба предсердия, а нижние заканчиваются на дорсальной стенке левого желудочка, где анастомо-зируют с ветвями правой венечной артерии. На всем протяжении огибающая ветвь образует 5— 7 предсердных и желудочковых ветвей (F. Lindsay, H. Smith, 1965).

Левая венечная артерия сердца птиц в большинстве случаев своими ветвями снабжает кровью левое предсердие, межпредсердную перегородку (с атриовентри-кулярным узлом), краниальный отдел межжелудочковой перегородки, вентральную, боковую и часть дорсальной стенки левого желудочка.

Огибающая ветвь дает несколько веточек, проникающих в створки мышечного предсердно-желудочкового клапана.

Восходящая ветвь тянется к основанию сердца и разветвляется на ряд веточек, снабжающих кровью дорсальные стенки левого и правого желудочков (см. рис. 17, 19). Ее конечная ветвь поднимается к венечной борозде, где анастомозирует с обеими огибающими ветвями правой и левой артерии.

Таким образом, правая венечная артерия своими ветвями снабжает кровью большую часть межжелудочковой перегородки, полностью стенки правого желудочка и значительные отделы стенок левого желудочка, правое предсердие и мышечный предсердно-же-лудочковый клапан.

Артериальные анастомозы в сердце птиц выражены хорошо, хотя бассейны кровоснабжения правой и левой венечных артерий отчетливо разграничены (см. рис. 15). Наиболее постоянные анастомозы имеются между ветвями обеих венечных артерий на дорсальной поверхности сердца в области венечной борозды, а также в межжелудочковой перегородке и области верхушки сердца.

Степень развития правой и левой венечных артерий у птиц может быть различна, хотя правая венечная артерия в большинстве случаев выражена хорошо. В зависимости от степени развития обеих венечных артерий и областей их кровоснабжения, можно выделить 3 типа кровоснабжения сердца птиц: равномерный, пра-вовенечный и левовенечный.

При равномерном типе (34,4 %) кровоснабжения сердца (см. рис. 14) правая и левая венечные артерии имеют приблизительно одинаковые диаметры у их устья. Межжелудочковая перегородка снабжается левой (верхняя треть) и правой (нижние 2 /з) венечными артериями. В снабжении кровью верхушки сердца участвуют обе венечные артерии. Стенки правого желудочка получают питание от правой венечной артерии, а стенки левого—от ветвей обеих артерий.

При правовенечном типе (рис. 20) диаметр правой венечной артерии у ее устья преобладает над левой (42,5 %). Ветви к межжелудочковой перегородке, идущие от левой венечной артерии, выражены слабо, и перегородка почти полностью получает питание из правой венечной артерии. Последняя снабжает стенки правого желудочка и всю дорсальную стенку левого, ее ветви разветвляются также в области верхушки сердца. Левая венечная артерия при правовенечном типе снабжает кровью вентральную и боковую стенки левого желудочка и своими ветвями не достигает верхушки сердца.

При левовенечном типе (рис. 21) диаметр левой венечной артерии больше, чем правой (24,1 %). Хорошо выражены ее ветви к межжелудочковой перегородке, которые снабжают кровью ее верхние 2/3. Нисходящая ветвь левой венечной артерии снабжает кровью вентральную, боковую и большую часть дорсальной поверхности левого желудочка и конечными ветвями достигает верхушки, полностью обеспечивая ее кровоснабжение. Правая венечная артерия в таких случаях снабжает кровью стенки правого желудочка, нижнюю треть межжелудочковой перегородки и часть дорсальной стенки левого желудочка; ее ветви не достигают верхушки сердца.

Приведенное выше описание венечных артерий характерно для всех птиц, однако у представителей различных видов имеются различия в распределении этих артерий; с неодинаковой частотой встречаются также типы кровоснабжения сердца.

Источник